Información

¿Qué determina la duración del estadio larvario?


¿Por qué los insectos tienen períodos pre reproductivos muy largos y períodos reproductivos muy cortos? ¿Existe alguna característica común que pueda indicar la duración de estas etapas u ofrecer una explicación de la misma?


De hecho, veo dos preguntas diferentes en su pregunta. El primero es "¿Qué determina la duración de la etapa larvaria?", el segundo es "¿Por qué esta duración es más larga que la etapa adulta?"

A) ¿Qué determina la duración de las etapas de desarrollo?

  • Primero, debes tener en cuenta que no todos los insectos siguen el mismo proceso de desarrollo. Los insectos holometábolos (por ejemplo, las mariposas) tienen cuatro etapas de vida: huevo, larva (con varios estadios), pupa y adulto (o imago). Por otro lado, los hemimetabolos (por ejemplo, los insectos) solo tienen tres etapas de vida, y algunos insectos son metabólicos, es decir, sin metamorfosis. Por tanto, el tiempo de desarrollo depende en gran medida de la modo de desarrollo. Por supuesto, también puede haber una gran variación dentro de los insectos que tienen el mismo modo de desarrollo.

  • ¿Qué más determina la duración de las etapas de desarrollo? (es decir, huevos / larva / pupa) Una gran combinación de factores. Antes de llegar a la etapa adulta, los insectos necesitan acumular suficiente energía para pasar por cada paso del desarrollo y madurar. Calidad y disponibilidad de recursos Por supuesto, influyen en la "velocidad" del desarrollo, pero los parámetros abióticos como la temperatura o la humedad también son de primordial importancia. En realidad, el tiempo de desarrollo de muchos insectos se puede medir en días de grado, que corresponde a la acumulación de temperatura a lo largo del tiempo. Por ejemplo, el desarrollo larval-pupal de la polilla de la manzana Cydia pomonella puede ir de 1 a 6 meses aproximadamente, según las condiciones de temperatura.

B) ¿Tienen los insectos periodos pre-reproductivos más largos que periodos reproductivos?

  • Eso depende. Existe una gran variación a) en la vida útil de todas las especies de insectos, b) en la duración relativa de sus etapas de desarrollo.
  • De hecho, algunos insectos tienen una etapa de vida adulta muy corta, en relación con sus etapas de desarrollo. Las efímeras son un ejemplo clásico, pero también es cierto para muchas mariposas y polillas o para los mosquitos, por ejemplo.

  • Por otro lado, no es cierto para muchos otros insectos. Muchos Coleópteros (por ejemplo, escarabajos, cucarachas) pueden tener una vida adulta de varios meses, a veces mucho más que su vida como larva. Las abejas son un ejemplo más extremo: las abejas reinas necesitan tres semanas para volverse fértiles y luego pueden reproducirse durante varios años (lo mismo para las hormigas).

C) ¿Por qué los insectos s̲o̲m̲e̲ tienen períodos reproductivos cortos?

  • Que yo sepa, las razones son principalmente ecológico. Los insectos que tienen una vida adulta corta a menudo son insectos frágiles y voladores que se dispersan mucho. Se enfrentan a un mayor riesgo de depredación, así como a fluctuaciones ambientales (meteorológicas, etc.) contra las que están mal protegidas. Además, sus recursos (por ejemplo, azúcar) pueden ser escasos o de mala calidad, algunos incluso no tienen la capacidad de alimentarse, por ejemplo, efímeras.

  • Qué pasa razones evolutivas? Las etapas del desarrollo necesitan algo de tiempo porque, como dije antes, los insectos necesitan adquirir mucha energía para pasar todos los pasos del desarrollo. Ni siquiera hablé de metamorfosis, que es una reorganización celular completa, que lleva algo de tiempo. Por otro lado, los adultos solo necesitan aparearse y / o poner todos sus huevos antes de morir. No necesitan vivir demasiado, ya que probablemente morirán pronto de todos modos. Piense en las efímeras: están menos protegidas como adultos que vuelan libremente que como ninfas protegidas bajo el agua. Y será mejor que intenten maximizar la puesta de huevos en un tiempo reducido.

  • Además, tenga en cuenta que existe una diferencia entre la vida útil potencial y la vida útil realizada. Por ejemplo, las avispas parasitoides pueden vivir hasta 30 días en condiciones seguras y abundantes de alimentos; sin embargo, en la naturaleza, a menudo viven solo unos pocos días.

Referencias

https://www.terminix.com/blog/bug-facts/how-long-do-bugs-live/

Harvey, J. A., Cloutier, J., Visser, B., Ellers, J., Wäckers, F. L. y Gols, R. (2012). El efecto de diferentes azúcares dietéticos y miel sobre la longevidad y la fecundidad en dos avispas hiperparasitoides. Revista de fisiología de insectos, 58 (6), 816-823.

Müller, T. y Müller, C. (2015). Fenotipos de comportamiento durante la vida de un insecto holometábolos. Fronteras en zoología, 12 (1), S8.

Rafoss T, Saethre M-G (2003) Distribución espacial y temporal del potencial bioclimático de la polilla de la manzana y el escarabajo de la patata de Colorado en Noruega: predicciones del modelo frente a datos climáticos y de campo de la década de 1990. Agric Forest Entomol 5: 75-85


Las moscas azules ayudan a determinar la hora de la muerte

Cuando se descubre un cuerpo más de 72 horas después de la muerte, los detalles que normalmente se examinan para establecer el momento de la muerte, como la temperatura corporal, el color de la piel y el grado de rigidez muscular, se estabilizan. Sin embargo, las moscas azules ponen huevos a los pocos minutos de que alguien muera, por lo que los investigadores pueden usar la línea de tiempo de crecimiento de las moscas azules para averiguar exactamente cuándo murió una persona.

En algunas muertes, establecer la hora en que murió una persona es extremadamente importante. Incluso la diferencia de unas pocas horas puede marcar una gran diferencia para condenar a alguien por un delito. Es en estos momentos que se llama a un entomólogo forense (alguien que estudia los insectos que se encuentran en los cadáveres) para que tome muestras de gusanos del cuerpo, establezca qué tipo de mosca verde es y en qué etapa se encuentra para determinar el momento de su aparición. muerte.


Observaciones sobre la discriminación biológica e instars larvales de la polilla de la cera Achroia grisella F. (Pyralidae: Lepidoptera)

La polilla de la cera menor (Achroia grisella), es una plaga nociva de las colmenas de abejas melíferas. La biología de esta especie deletérea se estudió en condiciones de laboratorio a 31 & plusmn2 & degC y con una HR del 66,28%. Este estudio se realizó para proporcionar una consideración exhaustiva del ciclo de vida y el crecimiento larvario de este insecto en condiciones de laboratorio. La duración promedio de los estadios de huevo, larva y pupa fue 3.62 & plusmn0.11, 30.72 & plusmn0.21 y 7.65 & plusmn0.083 días, respectivamente. Con base en el ancho y la circunferencia de la cápsula de la cabeza, se distinguieron cinco estadios larvarios y se confirmaron aún más por la regla de Dyar & # 146s. El período larvario varió significativamente entre machos y hembras con un promedio de 29,84 & plusmn0,27 y 31,42 & plusmn0,33 días, respectivamente. La esperanza de vida promedio de un adulto varió significativamente entre hombres y mujeres. Los machos vivieron casi el doble que las hembras con un promedio de días de 13,03 y plusmn0,51 y 7,46 y plusmn0,29, respectivamente. El tiempo de acoplamiento entre machos y hembras varía entre 9-18 min con un promedio de 12,20 y plusmn0,33 min. En el laboratorio se determinaron las etapas de duración del desarrollo, la esperanza de vida de los adultos y los estadios larvarios.

Montasir Omer Mahgoub, Wei Hong Lau y Dzolkhifli Bin Omar, 2015. Observaciones sobre la biología y la discriminación de instars larvales de la polilla de la cera Achroia grisella F. (Pyralidae: Lepidoptera). Revista de entomología, 12: 1-11.

Malasia está ubicada en la región tropical y tiene una abundancia de recursos naturales que se utilizarán para la producción de miel y la apicultura en la mayor parte del país. Se ha descubierto una especie de plaga que se considera una plaga nociva para las colmenas de abejas (Nomura et al., 2006 Emiru y Namusana, 2010). Entre estas plagas, la polilla de la cera menor Achroia grisella (Fabricius, 1754) (Lepidoptera, Pyralidae) daña gravemente las colmenas de abejas y amenaza el bienestar de la población de abejas melíferas.

Achroia grisella es común en las regiones tropicales, subtropicales y templadas y está más ampliamente distribuida que la polilla de la cera Galleria mellonella (Gulati y Kaushik, 2004). La peligrosa amenaza de esta plaga en los panales almacenados o desprotegidos en las débiles colmenas de abejas melíferas (Chhuneja y Sunita, 2009). Se informó que la infestación y alimentación de A. grisella son más activas en la temporada de monzones (Sharma et al., 2011). Los adultos no pueden consumir cera ni beber hasta que mueren después del apareamiento y la hembra pone sus huevos (Strauss y Reinhold, 2010). Las etapas de desarrollo de este insecto viven dentro de los panales de cera de abejas. Las hembras normalmente ponen sus huevos en las grietas dentro de la colmena. Las larvas en desarrollo normalmente crean túneles de alimentación en el área alrededor de la nervadura central del peine de cera. La larva se alimenta de cera y otros materiales almacenados en las celdas del panal, lo que hace que la observación de los estadios larvales de la polilla de la cera menor dentro de la colmena sea difícil de discriminar en esta etapa en las condiciones de campo.

El proceso de muda tiene lugar entre estas etapas. Este proceso está controlado por el sistema endocrino y la secreción de hormonas. La interacción entre varias acciones hormonales, como prothoracicotropic (PTTH), juvenil y ecdisona, conduce a la diferenciación entre las etapas de desarrollo del insecto. Esta diferenciación requiere cambiar la piel vieja por la piel nueva, como en la etapa larvaria. La cutícula es un componente esencial de la piel de los insectos, mientras que la cápsula de la cabeza contiene materiales de cutícula más gruesos para proteger la cabeza de las larvas. La cutícula de la piel de las larvas es más flexible que la cutícula de la cápsula de la cabeza (Rudall, 1963). Se producirá una nueva cápsula con cada nuevo estadio de muda. El tamaño de la cápsula puede multiplicarse por diez durante el período de desarrollo desde el primer estadio hasta el último (Delbac et al., 2010). La medición de la cápsula de la cabeza esclerotizada para diferenciar el estadio larvario es una práctica común (Mohammadi et al., 2010). La longitud y el ancho de las larvas también se han utilizado para respaldar la diferenciación entre los estadios larvarios observados durante el desarrollo de la etapa larvaria. Aunque los caracteres morfométricos se usan comúnmente para discriminar entre diferentes estadios larvarios en especies de insectos (Chen y Seybold, 2013), existen muchos procedimientos matemáticos que pueden usarse para diferenciar entre estadios larvarios en especies de insectos.

Este estudio tuvo como objetivo determinar el ciclo de vida de la polilla de la cera menor A. grisella alimentándose de cera de abeja en condiciones de laboratorio para aclarar algunas características de la biología del insecto, incluido el número de estadios larvales basados ​​en mediciones morfométricas de la cápsula de la cabeza larval. Esta información ayudará a desarrollar estrategias para el sistema de control de esta plaga.

Recolección y crianza de insectos: Se recolectaron muestras de Achroia grisella del colmenar de abejas local ubicado en Batu Pahat en Johor, Malasia. Los panales de cera de abeja melífera infestados contenían todas las etapas del desarrollo de los insectos y se utilizaron para establecer el cultivo de reserva de laboratorio para estudios adicionales. Los panales de abejas melíferas naturales se pretrataron congelándolos en condiciones de -20 ° C durante 2 h para desinfectarlos de otras polillas. El cultivo de la reserva se inició con la introducción de treinta parejas de polillas adultas. Las polillas se colocaron y se dejaron reproducir en el laboratorio con una temperatura de 31 & plusmn1 & degC, 66.28% RH y 12L: fotoperiodo 12D (estas fueron las condiciones promedio para todos los experimentos posteriores) y se colocaron en un tanque de acuario cerrado (9.2x16x9.2 cm) , cubierto con tela de muselina para una buena aireación para estudiar la biología y el ciclo de vida.

Ciclo de vida de A. grisella: Se recolectaron parejas adultas de A. grisella de la jaula de cría para aparearse en pequeños frascos de plástico cubiertos con papel de seda para estimular la posición de los huevos. Luego se recolectaron los huevos para iniciar el ciclo de vida. Las larvas eclosionadas de estos huevos se alimentaron por separado con dos gramos de cera de abeja natural esterilizada en placas de Petri de 9 cm hasta la pupación. La pupación ocurre después de que la prepupa hila el capullo de las impurezas de seda, excremento y cera. La cera de abeja restante se eliminó después de la pupación para facilitar la observación de la eclosión de los adultos. Se registraron todas las observaciones relacionadas con la duración de las etapas.

Discriminación de estadios larvarios: Se realizó un experimento paralelo en la misma generación para determinar el número de estadios larvarios diferentes de A. grisella. Esto se llevó a cabo midiendo el ancho y la circunferencia de la cápsula de la cabeza de diez larvas cada día hasta que la pupación ocurrió después del día 34 (Fig. 1) por QuickphotoMicro2.3 (Hajek y Fikacek, 2008). Se utilizó la distribución de frecuencias porcentuales estadísticos para diferenciar entre estadios (Delbac et al., 2010).

Los resultados obtenidos mediante la distribución porcentual del ancho de la cápsula de la cabeza y las medidas de la circunferencia de la cápsula de la cabeza se confirmaron utilizando la regla de Dyar & # 146s (Dyar, 1890), desarrollada para larvas de Lepidoptera. La regla asume que la tasa de crecimiento de la cápsula cefálica en estadios sucesivos sigue el desarrollo geométrico y = a b x. De acuerdo con el procedimiento de Hsia y Kao (1987), la relación de Dyer & # 146s y el estadio esperado se pueden calcular mediante la siguiente ecuación:

donde, I, II, III, IV, V son la cápsula de la cabeza del estadio tanto para el ancho como para la circunferencia, * Dr es el promedio de la relación dyar & # 146s.

Análisis de datos: Todos los datos adquiridos de los parámetros biológicos y de fecundidad se analizaron utilizando la prueba t para comparar entre períodos para todas las etapas de desarrollo. La distribución de frecuencias percentiles se utilizó para diferenciar entre los estadios larvales. Se aplicó la regla de Dyar & # 146s en la medición de las larvas y la proporción de grupos de instar se confirmó usando la prueba t. La significación estadística de las diferencias entre los grupos de instar se determinó mediante el análisis de varianza (ANOVA) y la comparación se realizó mediante la prueba de Tukey Kramer. Todos los datos se analizaron con la herramienta estadística JMP v.9.

Ciclo de vida de la polilla de la cera menor A. grisella: El ciclo de vida de la polilla de la cera menor Achroia grisella consta de cuatro etapas para completar el ciclo. Entre estas etapas, la única etapa de alimentación es la etapa larvaria. La descripción y duración de cada etapa se detalla a continuación.

Etapa de huevo: La hembra de A. grisella depositó sus huevos individualmente o en pequeños parches en las paredes de las colmenas de abejas o dentro de los panales de cera. Se observó un comportamiento similar en el laboratorio en el que depositaron sus huevos en la pared de la jaula o en el papel de seda utilizado para cubrir la jaula. Los huevos recién depositados eran de un color casi blanco a cremoso, pero gradualmente se volvieron más oscuros con el tiempo. Los huevos de la polilla de la cera menor se incubaron en el rango de 3-4 días después de haber sido depositados por la hembra con un promedio de 3,62 y más de 0,11 días (Tabla 1). Los factores importantes que afectaron la longevidad de la eclosión de los huevos fueron la temperatura y la humedad relativa. El crecimiento embrionario de la larva se puede observar al tercer día como un círculo rojizo detrás del corion de huevos. En esta etapa, las larvas estaban listas para eclosionar y salir del huevo. Después de la eclosión, las larvas se liberaron gradualmente de los huevos y se comieron los restos del corion de huevos.

Etapa larval: las larvas crecidas aparecieron detrás del corion de huevos como un círculo marrón. Las larvas recién nacidas de A. grisella eran diminutas con un color corporal cremoso a blanquecino cremoso con una cabeza marrón clara notable. El cuerpo era cilíndrico y tenía 11 segmentos. Las nuevas larvas excavaron directamente para buscar y encontrar su fuente de alimento en los panales de abejas. Fig. 2. Las larvas observadas construyeron un túnel de alimentación durante la alimentación en la nervadura central del panal de cera de abejas. Se observó la aparición de canibalismo entre las larvas recién nacidas cuando no había alimento disponible para estas larvas.

La duración de la etapa larvaria se observó en condiciones de laboratorio y los resultados revelan que la duración de la etapa larvaria osciló entre 27,5 y 37,5 días con un promedio de 30,72 y másmn0,21 días (Fig. 3a). Los resultados (Tabla 2) muestran que la duración media del estadio de las larvas masculinas es significativamente (p & lt0,001) diferente de la duración media del estadio de las larvas femeninas, 29,8 y plusmn0,27 y 31,4 y plusmn0,33 días, respectivamente. Los resultados también muestran que las larvas hembras pasan un tiempo significativamente más largo (p & lt0.001) para alcanzar la etapa de pupa en comparación con las larvas masculinas.

Etapa de pupa: Las larvas de vestido completo comienzan a buscar un lugar adecuado para la pupa. Las larvas del último estadio excavan y crean agujeros en forma de bote en las partes de madera de las paredes y el fondo de la colmena. La Prepupa continuó hilando hilos de seda para construir un capullo blanco. Además de la seda, tienden a adherirse entre las gotas de excremento de seda giratoria y otros desechos para ofrecer más fuerza al capullo y más protección para la pupa en desarrollo. Los resultados mostraron que el período de la etapa de pupa varió de seis a diez días, con un promedio de 7,65 y másmn0,08 días (Fig. 3b). La observación presentada en la Tabla 2 confirmó que no hubo diferencia significativa entre el tiempo de duración de las pupas masculinas y femeninas.

Etapa adulta: Los adultos de la polilla de la cera menor tienen alas de gris a plateado sin marcas en ellas. Las medidas de la longitud de los adultos mostraron que la longitud de los machos era más corta que la de las hembras, siendo de 13 y 19 mm, respectivamente. La envergadura de los machos también fue más corta que la de las hembras, que se midió en 22 y 16 mm, respectivamente.

La duración media de los adultos de los machos fue de 13,03 y másmn0,5, mientras que las hembras adultas vivieron un promedio de 7,46 y másmn0,29 días, el promedio general de la duración de los adultos fue de 9,92 y másmn0,41 días (Fig. 4).

Discriminación de los estadios larvarios de A. grisella: La medición del ancho, la circunferencia y las dimensiones corporales de la cápsula de la cabeza para las larvas de A. grisella de 34 días muestra que el ancho de la cápsula de la cabeza osciló entre 0,17 y 0,99 mm y que la circunferencia de la cabeza osciló entre 0,52 y 3,27. mm durante el desarrollo de la etapa larvaria.

Los datos para el ancho de la cápsula de la cabeza y la circunferencia de la cápsula de la cabeza (Tabla 3) muestran que las medidas promedio del ancho y la circunferencia de la cápsula de la cabeza en el primer estadio fueron 0,17 y plusmn0,12 y 0,52 y plusmn0,05 mm, respectivamente. El período de desarrollo de este estadio fue de 6 días. El segundo estadio larvario reveló un aumento en el ancho de la cápsula de la cabeza que se midió en 0,29 y másmn0,03 mm con una circunferencia de la cabeza promedio de 0,73 y másmn0,11 mm.

Tabla 3:Medidas de la cápsula cefálica de diferentes estadios larvarios de Achroia grisella

Cuadro 4:Conformidad de la polilla de la cera menor Achroia grisella cápsula de cabeza con regla Dyar & # 146s

El período de desarrollo del segundo estadio también fue de 6 días. Para el tercer estadio, el ancho de la cápsula de la cabeza fue de 0,52 y más de 0,13 mm y la circunferencia de la cápsula de la cabeza fue de 1,64 y más de 0,42 mm. El período de desarrollo fue de 8 días. Sin embargo, el cuarto estadio larvario tuvo un período de desarrollo de 8 días. El ancho de la cápsula de la cabeza medía 0,79 y plusmn0,11 mm y la circunferencia de la cápsula de 2,71 y plusmn0,36 mm. Finalmente, el quinto estadio larvario tenía un ancho de la cápsula de la cabeza y una circunferencia de la cápsula de 0,99 y plusmn0,07 y 3,27 y plusmn0,31 mm, respectivamente. Muchos modelo matemático Se pueden utilizar s y procedimientos para determinar los estadios larvarios de especies de insectos. La mayoría de estos procedimientos utilizan la medición de las partes del cuerpo esclerotizadas.

Los hallazgos se obtuvieron utilizando la distribución de frecuencias percentiles. Se observó que el ancho y la circunferencia de la cápsula cefálica aumentaban con cada nuevo estadio sucesivo.Las tasas de crecimiento promedio fueron 1,55 y 1,52 para el ancho y la circunferencia de la cápsula de la cabeza, respectivamente. Hubo diferencias significativas (p & lt0.05) entre los grupos de instar larvario. De manera similar, la medición del ancho y la circunferencia de la cápsula de la cabeza se encuentra dentro del rango de cada grupo (Tabla 3) a un nivel de confianza de más del 95%.

Los resultados presentados en la Tabla 4 muestran la conformidad de las medidas de la cápsula de la cabeza del estadio larvario con la regla de Dyar & # 146s. Esta regla se aplicó con éxito en el ancho y circunferencia de la cabeza de la cápsula de los estadios larvales menores de la polilla de la cera.

La tasa de crecimiento de ambas medidas de la cápsula de la cabeza se considera como los promedios de la relación de Dyar & # 146s se establecieron dentro de los límites de la regla de Dayr & # 146s. Además, las medidas observadas (Ec. 1, 2) de las cápsulas de la cabeza de las larvas (Ec. 3) para los cinco estadios de A. grisella no fueron significativamente diferentes de la cápsula de la cabeza esperada para cada estadio usando la relación de Dyar & # 146s.

De acuerdo con la suposición generada por Gains y Campbell en 1935 y reportada recientemente por Panzavolta (2007) & # 147, un crecimiento geométrico impecable del ancho de la cápsula de la cabeza puede mostrarse mediante una línea recta, si todos los estadios sucesivos del ancho de la cápsula de la cabeza se graficaran contra el número de instares & # 148. Los resultados de este estudio aplicaron esta suposición con éxito en las medidas del ancho de la cápsula de la cabeza de A. grisella en las que la regresión lineal (Fig. 5a) muestra una ecuación altamente significativa R 2 = 0,9868. Además, esta regla se aplicó en la circunferencia de la cápsula de la cabeza de la polilla de cera menor. La ecuación de regresión lineal fue altamente significativa R 2 = 0,9924 (Fig. 5b). Parece que hay un ajuste excelente al modelo de regresión lineal para dos medidas (es decir, ancho de la cápsula de la cabeza y circunferencia de la cápsula de la cabeza). Esto podría ser una confirmación confiable de que en ambos casos no se pasó por alto ningún estadio entre las mediciones. Como indicación de estos resultados, además del ancho de la cápsula de la cabeza, la circunferencia de la cápsula parece ser una medida adecuada para la discriminación de los estadios larvales, aunque el ancho de la cápsula es la medida más comúnmente utilizada. Además, el ajuste de la circunferencia de la cabeza muestra un mejor ajuste al modelo en comparación con el ancho de la cápsula.

La observación sobre el período de incubación de los huevos de A. grisella fue similar a la observada por Chandel et al. (2003) quienes registraron un período de incubación de 5 a 10 días para los huevos. Sin embargo, los resultados observados no estaban de acuerdo con Ellis et al. (2013) quienes registraron que el período de eclosión de los huevos varió de 7 a 22 días en los que la longevidad de esta etapa dependía de los factores climáticos. Sin embargo, su observación se tomó en una zona de baja temperatura en comparación con este estudio en el que las observaciones se tomaron en diferentes condiciones. Sin embargo, los resultados fueron los mismos con respecto a la coloración observada de los huevos, el cambio ocurrió gradualmente con el tiempo de blanco a un color marrón claro.

La etapa larvaria es la única etapa en la que pueden consumir cera de abeja entre todas las etapas de desarrollo de la polilla de la cera, incluidos los adultos. Eso hace que esta etapa sea la más destructiva y dañina de este insecto (Sharma et al., 2011). Los estudios sobre el ciclo de vida de los insectos confirmaron que la longevidad de la etapa larvaria depende de las condiciones ambientales además de la disponibilidad de alimentos (Mohammadi et al., 2010).

La observación en estado de pupa de A. grisella fue registrada por Chandel et al. (2003) mostraron un período similar con un rango de entre 5 y 7 días en condiciones normales. También mencionaron que la pupación de esta plaga podría demorar hasta 143 días para las generaciones invernales. Sin embargo, los resultados de nuestro trabajo no están en consonancia con este hallazgo porque este estudio se llevó a cabo en condiciones ambientales controladas. En las regiones tropicales y subtropicales, existe una generación continua de plagas durante todo el año. Esto aumenta la capacidad de los insectos para producir una población más grande y volverse más dañinos para las colmenas de miel y los panales de cera almacenados.

Chandel et al. (2003). Los resultados del estudio mostraron que la esperanza de vida de los machos adultos fue significativamente diferente de la de las hembras, lo que concuerda con los resultados observados por Akratanakul (1987) y Chandel et al. (2003). El análisis confirmó que la esperanza de vida era significativamente diferente entre hombres y mujeres. La duración de los machos fue casi el doble de la duración de la vida de las hembras (Tabla 1). Los machos de A. grisella comienzan a producir señales de cortejo abanicando las alas poco después de la emergencia. Esta señal del ala atrae a las hembras para iniciar el proceso de apareamiento. El tiempo medio de acoplamiento osciló entre 9-18 min, con un promedio de 12,20 y másmn0,3 min. Estos resultados concuerdan con la observación de Greenfield y Coffelt (1983).

El método de medición de la cápsula de la cabeza fue informado previamente por Delbac et al. (2010) y Onekutu et al. (2013). Sin embargo, informaron sobre su método de discriminación basado en mediciones realizadas en la cápsula de la cabeza de las larvas para determinar los estadios. Mientras, este estudio informó las medidas de la cápsula de la cabeza larvaria y el perímetro de la cabeza para distinguir entre los cinco estadios dentro del estadio larvario de A. grisella.

El registro del estudio del ciclo de vida de A. grisella mostró que los huevos de la polilla de la cera menor eclosionaron en una duración promedio de 3.62 & plusmn0.11 días. Los factores importantes que afectan la longevidad de la duración de la eclosión de los huevos fueron la temperatura y la humedad relativa. El registro de la duración de la etapa larvaria reveló una duración promedio de 30.72 & plusmn0.21 días, mientras que el período de la etapa de pupa varió de seis a diez días, con un promedio de 7.65 & plusmn0.08 días. La duración media adulta de los machos fue de 13,03 y másmn0,5 mientras que las hembras adultas vivieron un promedio de 7,46 y másmn0,29, el promedio de duración total de los adultos fue de 9,92 y másmn0,41 días. Una observación ha demostrado que la esperanza de vida era significativamente diferente entre hombres y mujeres. La determinación del número de estadios larvarios de A. grisella se realizó a partir de los registros diarios de las larvas de desarrollo durante un período de 34 días. Estas mediciones dieron como resultado cinco estadios larvales sucesivos de esta polilla en condiciones de laboratorio. Este resultado se confirmó utilizando la regla de Dyar & # 146s. La información proporcionada en este estudio ayudará a desarrollar algunas estrategias para los programas de control de esta plaga de abejas melíferas.

Los autores agradecen al Departamento de Agricultura Batu Pahat, Johor por proporcionar amablemente las muestras de polilla de cera menor. También se agradecen las ayudas técnicas al personal de laboratorio, el Departamento de Protección Vegetal, la Facultad de Agricultura y la Universidad de Putra Malasia (UPM). Este estudio fue financiado por la Universidad Putra Malaysia (UPM).

2: Chandel, Y.S., S. Sanjeev y K.S. Verma, 2003. Biología comparativa de la polilla de la cera mayor, Galleria mellonella L. y polilla de la cera menor, Achroia grisella F. Manejo de plagas. Econ. Zool., 11: 69-74.

3: Chen, Y. y S.J. Seybold, 2013. Aplicación de un método de distribución de frecuencias para determinar los estadios del gusano cogollero de la remolacha (Lepidoptera: Noctuidae) a partir del ancho de las cápsulas de la cabeza fundida. J. Econ. Entomol., 106: 800-806.
CrossRef | Enlace directo |

4: Chhuneja, P.K. e Y. Sunita, 2009. Evaluación de trampas de cebo para el manejo de polillas de cera en Apis mellifera colmenares. Insect Environ., 15: 63-66.

5: Dyar, H.G., 1890. El número de mudas de larvas lepidópteros. Psique, 5: 420-422.
CrossRef | Enlace directo |

6: Delbac, L., P. Lecharpentier y D. Thiery, 2010. Determinación de estadios larvales para la polilla de la vid europea (Lepidoptera: Tortricidae) basada en la distribución de frecuencias de los anchos cabeza-cápsula. Prot. De cultivo, 29: 623-630.
CrossRef | Enlace directo |

7: Ellis, J.D., J.R. Graham y A. Mortensen, 2013. Métodos estándar para la investigación de la polilla de la cera. J. Apicult. Res., Vol. 52, núm. 1. 10.3896 / IBRA.1.52.1.10

8: Emiru, S. y H. Namusana, 2010. Evaluación de aislados de hongos autóctonos y Metarhizium anisopliae var. acriidum contra la polilla de cera menor adulta, Achroia grisella (l) (Pyralidae: Lepidoptera). SINET: Etiopía. J. Sci., 33: 41-48.
Enlace directo |

9: Greenfield, M.D. y J.A. Coffelt, 1983. Comportamiento reproductivo de la polilla de cera menor, Achroia grisella (Pyralidae: Galleriinae): señalización, formación de parejas, interacciones de machos y protección de parejas. Comportamiento, 84: 287-315.
Enlace directo |

10: Gulati, R. y H. Kaushik, 2004. Enemigos de las abejas y su gestión-Una revisión. Agric. Rev. 25: 189-200.

11: Hajek, J. y M. Fikacek, 2008. Una revisión del género Satonio (Coleoptera: Myxophaga: Torridincolidae): Revisión taxonómica, morfología larvaria, notas sobre polimorfismo del ala e implicaciones filogenéticas. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae, 48: 655-676.
Enlace directo |

12: Hsia, W.T. y S.S. Kao, 1987. Aplicación de las medidas del ancho de la cabeza para la determinación del estadio de larvas del gusano cogollero del maíz. Plant Prot. Bull., 29: 277-282.

13: Mohammadi, D., R.F.P. Abad, M.R. Rashidi y S.A. Mohammadi, 2010. Estudio del gusano de la cápsula del algodón, helicoverpa armigera hubner (Lepidoptera: Noctuidae) utilizando la regla de dyar. Mun. Entomol. Zool., 5: 216-224.

14: Nomura, E., J. Chaud-Netto y N. Gobbi, 2006. [Efecto de la dieta sobre el ciclo biológico de las orugas de las polillas de cera Galleria mellonella (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Pyralidae) y Achroia grisella (Fabricius, 1754) (Lepidoptera, Pyralidae)]. Revista Brasileira Zoociencias, 8: 1-6, (en portugués).
Enlace directo |

15: Onekutu, A., A.A. Omoloye y J.A. Odebiyi, 2013. Biología del pomelo y el barrenador del brote (EFSB), Leucinodes orbonalis guenee (Crambidae) en el huevo del jardín, Solanum gilo Raddi. J. Entomol., 10: 156-162.

16: Panzavolta, T., 2007. Determinación de instar para Pissodes castaneus (Coleoptera: Curculionidae) utilizando el ancho y el largo de las cápsulas de la cabeza. Reinar. Entomol., 36: 1054-1058.
CrossRef | Enlace directo |

17: Rudall, K.M., 1963. Los complejos quitina / proteína de cutículas de insectos. Adv. Insect Physiol., 1: 257-313.
CrossRef | Enlace directo |

18: Strauss, K. y K. Reinhold, 2010. Escalado de la tasa metabólica en la polilla de la cera menor. Achroia grisella no se ajusta a la ley de 3/4 de potencia y muestra diferencias significativas entre los sexos. Physiol. Entomol., 35: 59-63.
CrossRef | Enlace directo |

19: Sharma, V., V.K. Mattu y M.S. Thakur, 2011. Infestación de Achoria grisella F. (polilla de la cera) en panales de miel Apis mellifera L. Shiwalik Hills, Himachal Pradesh. En t. J. Sci. Nat., 2: 407-408.
Enlace directo |

20: Rudall, K.M., 1963. Los complejos quitina / proteína de cutículas de insectos. Adv. Insect Physiol., 1: 257-313.
CrossRef | Enlace directo |

21: Strauss, K. y K. Reinhold, 2010. Escalado de la tasa metabólica en la polilla de la cera menor. Achroia grisella no se ajusta a la ley de 3/4 de potencia y muestra diferencias significativas entre los sexos. Physiol. Entomol., 35: 59-63.
CrossRef | Enlace directo |


¿Qué determina la duración del estadio larvario? - biología

Nuestros editores revisarán lo que ha enviado y determinarán si deben revisar el artículo.

Crisálida, plural pupas o pupas, etapa de la vida en el desarrollo de insectos que presentan una metamorfosis completa que ocurre entre las etapas larvaria y adulta (imago). Durante la pupación, las estructuras larvarias se descomponen y las estructuras adultas, como las alas, aparecen por primera vez. El adulto emerge ya sea partiendo la piel de la pupa, masticando su salida o secretando un líquido que suaviza el capullo de seda (si está presente). El proceso de pupación está controlado por hormonas.

Algunas de las etapas de pupa más comúnmente reconocidas son la crisálida de las mariposas y el capullo de las polillas (Lepidoptera). En esta cubierta protectora, la oruga se transforma en un adulto. Las crisálidas y capullos se pueden encontrar colgando de ramitas o arbustos, escondidos en hojas enrolladas, en basura subterránea o en madrigueras. Algunos insectos pasan el invierno en estado de pupa.

La pupa puede ser una de tres formas: exarada, con los apéndices no adheridos a la piel de la pupa obtecta, con los apéndices adheridos a la piel de la pupa o coartada, donde la pupa se produce dentro del exoesqueleto mudado de la última etapa larvaria.


Contenido

Los escarabajos Hister se identifican fácilmente por sus élitros brillantes, que suelen ser de color negro brillante o verde metálico. Las dos formas principales de esta familia son ovaladas y planas. Los élitros son más cortos que el abdomen y normalmente dos de los siete tergitos están expuestos. [2] Los escarabajos Hister tienen cabezas especializadas que pueden retraerse en su protórax y dos antenas geniculadas (acodadas) con extremos en forma de maza. Como alimentadores depredadores, los escarabajos Hister comúnmente se alimentan de huevos, larvas y etapas adultas de otros insectos. Algunas especies también se utilizan para controlar las plagas del ganado que infestan el estiércol o para controlar las moscas domésticas. Los Histeridae son más activos por la noche y se hacen los muertos si se sienten amenazados. [3]

Histeridae fue nombrado por Leonard Gyllenhaal. Histeridae tiene dos nombres comunes, el escarabajo "Payaso" y el escarabajo "Hister". Ha habido varias teorías que explican el origen de estos nombres comunes. [4] Una teoría para el apodo de "Hister" proviene de la obra de Juvenal, un poeta romano. Juvenal usó la palabra "hister" para referirse a un ser sucio y humilde. Otra teoría del origen del nombre de este escarabajo se deriva del hecho de que en latín, "hister" significa actor. [5] Mucha gente cree que el nombre está asociado con la capacidad de los escarabajos Hister para imitar la muerte cuando son molestados. Aún así, algunos creen que esta familia de escarabajos recibió su nombre por sus características físicas. El escarabajo payaso tiene patas aplanadas, que se pueden comparar con los zapatos planos o los pantalones holgados de un payaso.

Los élitros y las alas anteriores normalmente están bien desarrollados en los escarabajos, pero en los Histeridae los élitros son más cortos y rectangulares. Los élitros acortados exponen los dos últimos de los siete tergitos. La cabeza tiene ojos compuestos, un aparato bucal mandibular y antenas acortadas. Una característica distintiva es que las antenas están acodadas y contienen tres antenómeros que forman un palo al final. [6]

Los escarabajos payaso tienen un sistema circulatorio abierto dentro de su hemocele, también conocido como cavidad corporal. Tienen un corazón en forma de tubo que se extiende a lo largo del cuerpo y utilizan la hemolinfa como sangre. [7] Esta sangre no contiene oxígeno, pero transporta nutrientes por todo el cuerpo. Los espiráculos se encuentran en el abdomen y son el sistema traqueal del escarabajo. El oxígeno llega al cuerpo mediante espiráculos y pequeños sacos intercambian el oxígeno como el pulmón de un mamífero.

Los escarabajos Hister se encuentran en todo el mundo en varios hábitats. Los Histeridae se han localizado en América del Norte, América Central, Europa, Asia y Australia, pero cada escarabajo Hister ocupa ciertos nichos. Los escarabajos viven en estiércol, carroña, vegetación muerta, áreas arenosas, debajo de la corteza de los árboles, madrigueras de mamíferos y colonias de hormigas / termitas. Las características del escarabajo Hister dependen de su hábitat. Por ejemplo, los escarabajos Hister planos se encuentran debajo de la corteza, mientras que los escarabajos cilíndricos no. La forma del escarabajo variará de una especie a otra.

Una habilidad notable del escarabajo Hister es su capacidad para vivir en estrecha proximidad con hormigas (mirmecófilos) y termitas (termitófilos). Los escarabajos Hister pueden vivir en armonía con las hormigas o presa de las hormigas, dependiendo de la especie.

El hábitat de los Histeridae está muy extendido porque se alimentan de otros artrópodos. A medida que se introducen nuevas fuentes de alimentos en un medio ambiente, los depredadores de esa fuente de alimentos pronto lo seguirán. Los Histeridae viven en áreas donde se alimentan sus presas. Algunos ejemplos son los nidos de mamíferos donde otros artrópodos buscan comida o carroña donde llegarán los gusanos. [8]

El registro más antiguo de la familia es Antigracilus de la Formación Yixiana de China, de edad Aptiana, que se resolvió como la especie hermana de todos los miembros vivos de la familia. Los representantes del grupo de la corona más antiguos se conocen del ámbar birmano, de alrededor de 99 millones de años, incluidos los que pertenecen a la subfamilia existente Haeteriinae, [9] y el género vivo Onthophilus. [10]

Se sabe que las larvas y formas adultas de Histeridae se alimentan de estiércol, carroña, vegetación en descomposición, otros insectos, larvas y pupas. [11] Los escarabajos Hister son capaces de localizar tanto el estiércol como la carroña a través del olfato. Cuando se encuentran en estiércol, carroña y vegetación, los escarabajos Hister se alimentan de las larvas de mosca que se encuentran allí. [12] El depredador escarabajo Hister se alimentará de huevos y larvas de insectos de cuerpo blando, Diptera en particular. Algunas especies de Histeridae incluso se alimentan de otras Histeridae.

La mayoría de las especies de Histeridae prefieren hábitats secos y en descomposición.

Algunas especies de Histeridae viven en un nido integrado con hormigas y termitas. Se ha descubierto que algunas especies son alimentadas por las hormigas, mientras que otras simplemente se alimentan de larvas de insectos sobrantes que las hormigas no quieren. Por el contrario, en su etapa adulta Psiloscelis se alimentará de hormigas adultas.

Debido a que los Histeridae son depredadores, pueden utilizarse como agentes de control, pero deben almacenarse de forma aislada. Los escarabajos Hister han demostrado su utilidad tanto en el control de moscas de plagas en gallineros y pastos, como contra escarabajos de plagas de productos alimenticios almacenados. [2]

Histeridae pasa por un desarrollo holometábolos. En este tipo de desarrollo, la forma larvaria no se parece a la forma adulta y la pupa tiene alas en desarrollo interno. También pasan por una etapa de pupa inmóvil en la que no comen. Después de la etapa de pupa emergen en su forma adulta.

El ciclo de vida de los Histeridae consta de etapas de desarrollo de huevo, larva, pupa y adulto:

Huevo Editar

El tiempo medio de desarrollo de huevo a adulto a 30 ° C es de 20,5 días. Los huevos de la mayoría de las especies son blanquecinos y de forma ovalada. El huevo tarda en promedio 3,8 ± 0,02 días en desarrollarse en el primer estadio. El corion es brillante y suave. En ciertas especies como Epierus o Platylomalus puede verse de color marrón pálido y tener una textura coriácea. [2]

Larva Editar

La etapa larvaria del escarabajo generalmente pasa por dos estadios, el segundo estadio es la etapa más larga de todo su desarrollo, ocupando el 39% del tiempo total de desarrollo. Se necesitan 5,1 ± 0,1 días en promedio para que el primer estadio se convierta en el segundo. La forma larvaria del insecto variará en longitud desde tres milímetros hasta varios centímetros. Tienen un cuerpo membranoso con una cantidad limitada de esclerotización alrededor de la cabeza. Hay algo de pigmentación alrededor del cuerpo y está segmentado horizontalmente. Las patas son cortas y no ayudan mucho en la locomoción. Se mueven principalmente por contracción muscular. [2]

Pupal Editar

La forma de pupa del escarabajo es similar en apariencia a la forma adulta. Tienen células externas producidas en los estadios larvales que están reforzadas con cemento proteico. Esto hace que su capa exterior sea más dura y los protege durante esta etapa vulnerable. Mientras pupan, respiran a través de espiráculos en el abdomen.El escarabajo no se alimenta y está inmóvil en esta etapa, ya que su estructura interna se está descomponiendo y reconstruyendo a su forma adulta. En buenas condiciones de temperatura, el escarabajo Hister permanecerá en la etapa de pupa durante aproximadamente una semana. [2]

Estructuras masculinas y femeninas Editar

Los órganos reproductores masculinos y femeninos están ocultos debajo de los últimos esternitos en el lado mesoesternal (mesosternum). La estructura de la hembra se modifica para que funcione como ovipositor, mientras que la del macho se adapta como estructura copulatoria. La hembra tiene oviductos que transportan los óvulos desarrollados desde los ovarios hasta el ovipositor. Los machos también tienen un conducto que lleva los espermatozoides desde los testículos hasta la estructura copulatoria, que permanece oculta hasta la cópula. Cuando se produce la fertilización, el macho deja suficiente esperma en la hembra para fertilizar todos los óvulos en los ovarios de la hembra. El exceso de esperma se mantiene en una estructura especial llamada espermateca que contiene los espermatozoides hasta que los óvulos están completamente desarrollados. [2]

Hay cuatro subclades de Histeridae que son depredadores dignos de mención. Estos subclades se conocen como:

Tienen dos formas corporales comunes. El primer tipo tiene una forma más plana, el segundo tiene un aspecto más cilíndrico. El primero suele vivir cerca de las cortezas de los árboles. Esto se debe a que las presas de las que se alimentan, los huevos de mosca, se encuentran cerca de la corteza de los árboles. Estos últimos también se alimentan de insectos y prefieren vivir en una zona boscosa. Las especies de Dendrobitas cilíndricas suelen cazar presas que son únicas para esa especie.

Este subclade es el más diverso y el más grande de las subclases de depredadores Hister. Las estructuras corporales de los Geobites son generalmente circulares y son conocidas por sus tendencias de excavación. Esta subclase se divide en cinco divisiones más. Los miembros de esta subclase viven en cualquier lugar, desde el suelo, el desierto y la costa hasta las cuevas, madrigueras de mamíferos y vegetación. Viven de acuerdo con el lugar donde vive su presa. Una división del Geobiote se alimenta de gusanos y huevos que se encuentran en la vegetación del bosque o en la carroña. Naturalmente, este Geobiote se encuentra en áreas densamente boscosas. La segunda y tercera división caza artrópodos que se alimentan de materia vegetal muerta. Por lo tanto, estos tipos de geobiotas se encuentran en la arena y excavan en el suelo. El cuarto tipo de geobiotes se alimenta de huevos de mosca que crecen en estiércol fresco. Esta división de Geobiotes se encuentra cerca de hogares de animales como nidos y madrigueras. El último tipo de geobiotes vive en cuevas. Se alimentan de los ácaros y otros artrópodos que ocupan la vegetación y los hongos que allí se encuentran. Se sabe que este tipo de Geobiote incluye especies que se vuelven ciegas.

Este subclade es el más pequeño de los cuatro. Viven de la hojarasca de las plantas y se alimentan de los diminutos artrópodos que se encuentran allí. Los microhisteridos, como todos los demás Histeridae, se especializan en cazar a sus presas y vivir en sus hábitats. Al igual que la quinta división de los geobiotes, se sabe que algunos microhíséridos también son ciegos. [8]

Esta división consiste en aquellos Histeridae que viven en estrecha proximidad con colonias sociales de artrópodos como hormigas y termitas. Los Histeridae que viven cerca de las hormigas pueden vivir en una relación armoniosa u hostil. Los escarabajos hostiles de Hister se alimentan de las hormigas. Los armoniosos escarabajos Hister comen la misma comida que las hormigas, sin embargo, es posible que no compitan directamente por la comida. [13] Estos escarabajos tienen un órgano excretor que produce un olor que les dice a las hormigas que no quieren hacer daño. [14]

Debido a que los miembros de la familia Histeridae se pueden encontrar en carroña, han demostrado ser importantes en ciertas investigaciones forenses. Los depredadores escarabajos Hister se alimentan de los diversos insectos del cuerpo, principalmente Diptera. Para estimar el momento de la muerte de una persona, los investigadores forenses deben observar los insectos en el cuerpo y determinar el momento de la colonización. Si los escarabajos Histeridae están presentes, el investigador puede asumir que algunos de los otros insectos han sido devorados por los escarabajos Hister. Debido a su importancia en la entomología forense, se están investigando continuamente el ciclo de vida y el desarrollo de esta familia, su prevalencia en lugares específicos y su distribución geográfica.

Se realizó un estudio reciente en la Universidad Hacettepe en Ankara, Turquía. Se observaron cuarenta especies de coleópteros, incluidos los escarabajos Hister, en doce canales de cerdo durante un período de un año. Se examinó y registró la distribución de los escarabajos y su época de colonización en las distintas etapas de descomposición a lo largo del año. [15]

La Entomología Forense es el estudio de insectos relacionados con la escena del crimen. Los insectos pueden ser muy útiles en la escena del crimen y dar a las personas una idea de lo que sucedió y cuándo sucedió. [dieciséis]

Los insectos carnívoros llegan al cadáver en unas pocas horas. Ciertas especies de escarabajos Hister siguen poco tiempo atrás y se alimentan de los gusanos y otros artrópodos presentes. Los insectos que se alimentan de cadáveres aumentan la velocidad de descomposición y sus partes mandibulares de la boca pueden causar un daño excesivo al cuerpo. Los insectos también pueden ayudar a determinar la temporada en la que murió el cuerpo. El escarabajo Hister es más frecuente en primavera y verano.

La familia Histeridae es muy diversa, por lo que se pueden encontrar diferentes especies en el cuerpo en diferentes momentos debido a sus diversos hábitos alimenticios. Esto debe tenerse en cuenta al examinar un cadáver. Son escarabajos depredadores y llegan cuando hay material para alimentarse, como otros escarabajos o gusanos. En realidad, no se alimentan de carroña. [17] Por ejemplo, Hister quadrinotatus y Hister sedakovi llegue a alimentarse cuando la carroña esté hinchada para secarse (llena de gusanos o sin gusanos). A diferencia de, Saprinus pennsylvanicus llegan al cuerpo primero, cuando está fresco o tarde (comienzo de descomposición a descomposición avanzada).

Los escarabajos Hister ponen sus huevos en cadáveres y en un corto período de tiempo se desarrollan en varias etapas. Las larvas de Histeridae son destructivas y cuando nacen se comen los gusanos del cadáver. La etapa del escarabajo y otros insectos en el cuerpo en el momento de la investigación ayuda a determinar el momento de la muerte. "Las larvas de escarabajo son útiles para determinar el intervalo de tiempo post-mortem. Las larvas de escarabajo a menudo residen en los recursos de reproducción de moscas y se pueden distinguir de las larvas de mosca por lo siguiente: Las larvas de escarabajo poseen una cápsula de cabeza dura, a menudo de color marrón. Mosca las larvas carecen de una cápsula en la cabeza, y en cambio tienen ganchos bucales negros internos distintos (esqueleto cefalofaríngeo de las piezas bucales) en el extremo anterior de su cuerpo ". [18] Comprender cuánto tiempo hace que se pusieron los huevos y el período de tiempo de las etapas de desarrollo es importante para determinar el momento de la muerte.

Los escarabajos Histers se esconden debajo del cadáver en el suelo durante el día y salen por la noche para alimentarse. Por esta razón, el cadáver debe examinarse en diferentes momentos del día. Después de recolectar los escarabajos Hister de un cuerpo, aíslelos porque son escarabajos depredadores y comen cualquier cosa a su paso.

Histeridae es una familia grande y diversa. Hay más de 410 géneros y 4,800 especies descritas en Histeridae en todo el mundo, con más de 500 especies en América del Norte. [19] [20] [1] Los escarabajos varían en tamaño, forma y color. Muchos de los adultos son depredadores. [21]


Tiempo de residencia y patrones de deriva de las larvas de lechón de junio Chasmistes liorus en la parte baja del río Provo según lo determinado por la microestructura del otolito

Universidad Brigham Young, Departamento de Biología, Provo, UT 84602, EE. UU.

Autor a quien debe dirigirse la correspondencia en la dirección actual: US Geological Survey, Western Fisheries Research Center, Klamath Falls Field Station, 2795 Anderson Ave, Suite 106, Klamath Falls, OR 97603, EE. UU. Tel .: +1541273 8689 fax: + 1541 273 8692 correo electrónico: [email protected] Busque más artículos de este autor

Universidad Brigham Young, Departamento de Biología, Provo, UT 84602, EE. UU.

Departamento de Recursos Naturales de Utah, División de Recursos para la Vida Silvestre, Salt Lake City, UT 84114, EE. UU.

Universidad Brigham Young, Departamento de Biología, Provo, UT 84602, EE. UU.

Autor a quien debe dirigirse la correspondencia en la dirección actual: US Geological Survey, Western Fisheries Research Center, Klamath Falls Field Station, 2795 Anderson Ave, Suite 106, Klamath Falls, OR 97603, EE. UU. Tel .: +1541273 8689 fax: + 1541 273 8692 correo electrónico: [email protected] Busque más artículos de este autor

Universidad Brigham Young, Departamento de Biología, Provo, UT 84602, EE. UU.

Departamento de Recursos Naturales de Utah, División de Recursos para la Vida Silvestre, Salt Lake City, UT 84114, EE. UU.

Inicio de sesión institucional
Inicie sesión en la biblioteca en línea de Wiley

Si ya ha obtenido acceso con su cuenta personal, inicie sesión.


Gente

INVESTIGADOR PRINCIPAL
Bruno Pernet. LICENCIADO EN LETRAS. Biología, Universidad de California Santa Cruz (1991) Ph.D. Zoología, Universidad de Washington (1998). Docente del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad Estatal de California en Long Beach desde 2004.

ESTUDIANTES GRADUADOS ACTUALES
Peter Nilsson. Efectos de los ensamblajes naturales de partículas grandes sobre la alimentación y el tiempo de competencia en larvas de equinodermos.
Bridget Steiner. Diferencias constructivas y funcionales entre formas larvarias pluteus y dipleurula.

ESTUDIANTES DE PREGRADO ACTUAL
Jenny Drechsler. Código de barras de larvas de anélidos del sur de California.
Alex Mendelson. Comparación del tiempo de alimentación en larvas de diversos equinodermos.

ESTUDIANTES EXTRAGADOS
Alison Yee (MS 2019). Límites a la distribución del anélido invasivo. Ficopomatus enigmaticus. PDF
David Lizárraga (MS 2017). Efectos de las partículas grandes no comestibles en la capacidad de alimentación de las larvas de equinodermo. PDF
Caleb Jones (MS 2015). Cambios evolutivos en el desarrollo asociados con una transición en el modo nutricional de las larvas en espirales. PDF
Bruno Passarelli (MS 2010). El comercio de cebos vivos marinos en California: ¿una vía para la introducción de especies no autóctonas? PDF
Ellen Kosman (MS 2008). Patrones y consecuencias de la variación en la inversión por descendencia en cuatro especies de briozoos. PDF

ESTUDIANTES EXTERIORES
Sarah Anderson, Amanda Bell, Jeffrey Chang, Jimmy Chapman, Andrea Danihel, Aimee Deconinck, Truc Hoang, Jeanette Hofstee, Ali Krajewski, Valerie Langland, Angela Llaban, Veronica Madril, Christine March, Lynn McArthur, Amberle McKee, Helen Nguyen, Veronica Oria , Jessica Peria, Leah Sloan, Caitlin Sojka, Amber Von Tungeln, Marissa Velarde, Kelley Voss, David Wang


La duración de las larvas pelágicas predice el riesgo de extinción en un clado de peces de agua dulce

La duración de las larvas pelágicas (PLD) puede influir en los procesos evolutivos que van desde la dispersión hasta la extinción en los organismos acuáticos. Utilizando estimaciones de PLD obtenidas de especies de dardos norteamericanos (Percidae: Etheostomatinae), demostramos que este clado de peces de agua dulce exhibe una variación sorprendente en PLD. Los análisis comparativos proporcionan alguna evidencia de que los gradientes de flujo más altos favorecen la evolución de PLD más cortos. Además, de manera similar a los patrones en el registro fósil marino en el que un PLD más bajo se asocia con una mayor probabilidad de extinción, encontramos que un PLD reducido en los linajes de dardos se asoció evolutivamente con el riesgo de extinción. Comprender las causas y consecuencias de la longitud de PLD podría conducir a una mejor gestión y conservación de organismos en nuestros entornos acuáticos cada vez más amenazados.

1. Introducción

Las características de las larvas pueden influir en gran medida en la dinámica de la diversificación de los organismos [1-3]. Por ejemplo, la duración de las larvas pelágicas (PLD), o el tiempo que una larva acuática pasa en la columna de agua, podría haber influido en la probabilidad de extinción de muchos organismos marinos fósiles [4-6]. Sin embargo, la divergencia evolutiva en PLD y su relación potencial con el riesgo de extinción rara vez se han examinado en organismos de agua dulce existentes, en parte porque los organismos de agua dulce a menudo carecen de una etapa pelágica [1]. Además, los organismos existentes son, por definición, los clados que no se han extinguido. Por lo tanto, ha sido difícil evaluar la relación entre PLD y la probabilidad de extinción en grupos vivos. Sin embargo, la actividad humana está precipitando una ola global de extinción, y utilizamos el grupo de peces de agua dulce conocidos como dardos (Percidae: Etheostomatinae) para aprovechar este 'experimento' antropogénico para examinar comparativamente las causas y consecuencias de la divergencia evolutiva en PLD.

En los sistemas marinos, se cree que una PLD más larga es ventajosa para colonizar nuevos hábitats, y las larvas marinas suelen pasar de 30 a 60 días en la columna de agua [1,4-6]. Sin embargo, el flujo unidireccional que caracteriza a muchos sistemas de agua dulce podría hacer que las larvas de peces pelágicos fuesen arrastradas río abajo desde hábitats adecuados [7]. Esta podría ser la razón por la que los peces de agua dulce a menudo tienen un estadio larvario pelágico corto o completamente carente [1,8]. Debido a que los gradientes de elevación estructuran los regímenes de flujo en los sistemas de agua dulce, estos gradientes podrían dar forma a la evolución de la PLD en los organismos de agua dulce. Si un grupo de agua dulce mostrara una variación sustancial en la longitud de PLD y hubiera evolucionado para explotar una variedad de gradientes de corrientes, se podrían usar métodos comparativos filogenéticos para probar si los gradientes aumentados están relacionados con la evolución de PLD más cortos.

Los dardos son un clado que contiene aproximadamente 200–250 especies de peces que habitan en arroyos de América del Norte y que explotan los gradientes de hábitat que van desde los arroyos de montaña empinados hasta los pantanos costeros de movimiento lento [9,10]. Muchas especies de dardos también están en peligro [10], y una combinación de impactos antropogénicos y atributos biológicos inherentes podría ser responsable del alto riesgo de extinción de muchas especies de dardos. Por ejemplo, el uso humano del agua y la degradación del hábitat han afectado los pequeños rangos de muchas especies de dardos [9,11]. Además, a pesar de cualquier ventaja que un PLD más corto pueda conferir a las especies que habitan en gradientes de arroyos más altos, la evolución de un PLD más corto también podría estar asociada con un mayor riesgo de extinción. Para probar estas hipótesis, examinamos las asociaciones filogenéticas entre gradientes de arroyos, riesgo de extinción y PLD de dardo.

2. Material y métodos

(a) Mediciones PLD

Se criaron veinte especies de dardos en Conservation Fisheries, Inc. en Knoxville, Tennessee para obtener estimaciones de las especies PLD. Las especies fueron examinadas ya sea por su estado de conservación o por su disponibilidad local. Se obtuvieron PLD para tres especies adicionales de la literatura [8,11-14]. Para determinar el PLD, los tanques con dardos reproductores se revisaron de forma rutinaria para detectar el desove. Después del desove, los huevos se examinaron bajo un microscopio para determinar su desarrollo, se transfirieron a una bandeja poco profunda si se fertilizaban y se monitoreó la eclosión. Una vez que las larvas eclosionaron y comenzaron a nadar, se transfirieron a una tina de cría pelágica marcando la etapa pelágica el día 0. Se usaron tinas negras de 94 l para criar las larvas pelágicas, ya que estas tinas redujeron el comportamiento fototáctico y mantuvieron suficiente aireación y corriente a esta temperatura sensible. escenario. Las larvas se controlaron diariamente para determinar la posición de la columna de agua. Cuando el 50% de las larvas se asentaron en el fondo de la tina, se determinó que el PLD había terminado [11].

(b) Reconstrucción filogenética

Para estimar las relaciones filogenéticas entre las 23 especies de dardos y dos grupos externos (Perca flavescens y Lijadora vítreo), compilamos datos de secuencia disponibles en GenBank (ver material complementario electrónico, tabla S1) para tres loci. Los loci incluían el citocromo mitocondrial. B (Cytb), el intrón 1 de la proteína ribosómica nuclear S7 (S7) y la proteína activadora de la recombinación nuclear 1 (RAG1) exón 3. Primero realizamos una prueba de homogeneidad de partición implementada en PAUP 4.0b10 para probar la incongruencia topológica entre los loci [15]. Usando cada locus como una única partición en 100 réplicas, cada una con 100 réplicas de adición de taxón aleatorio, no identificamos ninguna incongruencia significativa entre los loci (pag = 0,20). Por lo tanto, realizamos un análisis concatenado de los tres loci con alineamientos de secuencia y modelos de evolución molecular tomados de Near et al. [10]. Utilizando BEAST v. 1.7.5 [15], realizamos un análisis bayesiano en el conjunto de datos dividido por gen durante 10 millones de generaciones con muestreo cada 5000 generaciones. Usamos T racer v. 1.5 [16] para estimar el tamaño de muestra efectivo (ESS) de los parámetros en el MCMC. Se consideraron adecuados valores de ESS superiores a 200.

(c) Análisis comparativos

Para probar la hipótesis de que el gradiente de la corriente está asociado con PLD, determinamos el gradiente de la corriente (Δm / km) de 257 sitios de recolección georreferenciados (ver material complementario electrónico, tabla S2) que abarcan la distribución de las 23 especies. Usamos el software T opo N orth A merica v. 9.0 (Delorme, 2010) para determinar el cambio de elevación entre 500 m río arriba y 500 m río abajo de la ubicación GPS de cada sitio. Debido a que estas mediciones de gradiente de arroyos generalmente exhibieron una larga cola de valores altos para la distribución de sitios donde se encontraba una especie, usamos la mediana de especies de todos los sitios para análisis comparativos. El riesgo de extinción de la especie dardo se determinó en función de su presencia o ausencia en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), que destaca las especies con un riesgo de extinción relativamente alto [17]. Las especies Etheostoma sitikuense y Etheostoma marmorpinnum fueron considerados en la Lista Roja porque recientemente fueron elevados de la Lista Roja Etheostoma percnurum. Antes de los análisis comparativos, los valores de PLD se transformaron en raíz cuadrada.

Realizamos análisis comparativos en 100 topologías inferidas para tener las mejores puntuaciones de probabilidad de la distribución posterior de árboles generados. Esta distribución de 100 árboles se utilizó para tener en cuenta la incertidumbre filogenética en la longitud de las ramas y las relaciones entre las especies, al tiempo que se aseguraba que no se examinaran las topologías muestreadas durante la MCMC con baja probabilidad. Dentro de este marco, examinamos la correlación de los contrastes filogenéticos independientes del gradiente de la corriente media y PLD en el paquete CRAN. mono [18] implementado en R [19]. Luego examinamos la asociación corregida filogenéticamente del estado de la Lista Roja, codificado como un estado categórico, con el PLD transformado, una variable continua, utilizando la función "brunch" de la alcaparra Paquete CRAN [20]. El algoritmo de brunch se utilizó para examinar las asociaciones evolutivas entre combinaciones de datos continuos y categóricos, al tiempo que se tuvo en cuenta la falta de independencia filogenética de los fenotipos. Brunch identificó y calculó contrastes para todas las variables en los nodos en los que los dos linajes descendientes se asignaron a categorías alternativas de la Lista Roja. Luego se formuló un modelo lineal con grados de libertad iguales al número de transiciones inferidas entre categorías de riesgo de extinción.Si los valores más bajos de PLD estuvieran asociados con el riesgo de extinción, esperaríamos una asociación significativa entre PLD y el estado de la UICN.

3. Resultados

Los PLD variaron de 0 a 60 días en las especies de dardos examinadas (figura 1). Las filogenias que reconstruimos reflejaron relaciones recuperadas en Near et al. [8], y esta estructura filogenética sugiere que los valores de PLD han aumentado y disminuido repetidamente durante la diversificación de dardos. En las 100 topologías filogenéticas, el gradiente de la corriente varió de una correlación marginal a significativa con la PLD de dardo (r = 0.38 ± 0.04 pag = 0,087 ± 0,042). Trece de las especies examinadas estaban en la Lista Roja de la UICN y 10 no. Los valores de especie de PLD para los en peligro (μ = 12 ± 3) y sin peligro (μ = 25 ± 4) los dardos fueron generalmente divergentes. La evolución de un PLD de dardo más bajo se asoció significativamente con el riesgo de extinción (d.f. = 7 pag = 0.038 ± 0.013).

Figura 1. Asociación filogenética entre el estado de la Lista Roja de la UICN y la duración de las larvas pelágicas (PLD). La filogenia se reconstruye utilizando los genes. Cytb, S7 y Rag1. Los asteriscos a la derecha de los nodos representan un apoyo de probabilidad posterior de 1,00 y también se proporciona un apoyo para los nodos superiores a 0,50. Los rectángulos al lado de las puntas indican el estado de la UICN (negro, no listado, blanco, listado). También se dan el PLD medio y el gradiente medio de la corriente de cada especie.

4. Discusión

La variación evolutiva en el PLD de dardo es sustancial (figura 1). Los componentes de la radiación dardo han perdido una etapa pelágica, mientras que otros tienen PLD sorprendentemente largos. Similar a la condición que se encuentra en muchos grandes grupos de agua dulce [21], especies de dardos como Etheostoma boschungi y E. percnurum carecen de PLD, se vuelven bentónicos inmediatamente después de la eclosión y no pasan tiempo en la columna de agua. Por el contrario, otras especies como Etheostoma variatum y Percina aurantiaca tienen una duración larvaria similar a la de muchos peces marinos que exhiben PLD que duran más de un mes [4]. Aunque el significado (pag-valor) de la correlación filogenética entre el gradiente de la corriente y la longitud de PLD dependía de la topología utilizada, las compensaciones asociadas con las variables ambientales como los gradientes de la corriente podrían estar dando forma a la evolución de la PLD de dardo. El PLD de dardo más largo podría aumentar la conectividad de la población a través de la dispersión en ríos grandes y lentos. Alternativamente, un tiempo reducido en la columna de agua podría ser particularmente ventajoso en arroyos de alto gradiente con flujos rápidos, zonas pelágicas reducidas y poco hábitat adecuado aguas abajo. A pesar de las ventajas potenciales, la dispersión reducida asociada con un PLD más bajo probablemente conduce a poblaciones aisladas con rangos pequeños que son menos estables y más vulnerables a los cambios ambientales [22].

La asociación de PLD de dardo más corto con el riesgo de extinción inferido de la Lista Roja (figura 1) es consistente con inferencias de estudios paleontológicos marinos [1, 3, 6]. Probablemente se justifique cierta cautela al aceptar este resultado, ya que la Lista Roja podría no reflejar perfectamente los factores de extinción "naturales", pero esta medida de riesgo de extinción nos permitió realizar una de las primeras pruebas de esta relación en taxones existentes. Además, en muchos taxones fósiles, solo es factible probar si la presencia o ausencia cualitativa de una etapa larvaria influye en la extinción [1-3], y nuestras estimaciones continuas de PLD darter permitieron un análisis más detallado de la asociación putativa entre PLD y extinción. Debido a que las inferencias paleontológicas y neontológicas proporcionan visiones incompletas de la evolución [23], un mayor examen de rasgos como PLD en taxones existentes proporcionará una comprensión más sólida de los mecanismos que influyen en los patrones macroevolutivos de diversificación.

La relación entre PLD y peligro proporciona un vínculo putativo entre una característica larvaria y la persistencia de la especie. El PLD probablemente esté relacionado con el tamaño del rango en los dardos, y el tamaño del rango podría relacionar causalmente el PLD con el riesgo de extinción [1]. Sin embargo, debido a la irregularidad de los hábitats de los arroyos y la densidad variable de los arroyos dentro de diferentes áreas geográficas, la evolución del tamaño del rango es difícil de cuantificar rigurosamente en muchos sistemas de agua dulce [9]. Además, dado que el tamaño del rango de una especie depende explícitamente de cómo se diagnostica taxonómicamente un linaje, los caprichos de la delimitación de especies también hacen que el tamaño del rango sea difícil de cuantificar [24]. Debido a la relación de PLD con el tamaño del rango en muchos ambientes marinos y de agua dulce que enfrentan modificaciones antropogénicas cada vez más intensas, predecimos que las especies con un PLD reducido generalmente sufrirán un mayor riesgo de extinción. Aprender más sobre la PLD y otros rasgos cruciales de la historia de vida de los organismos que habitan nuestros entornos acuáticos cada vez más amenazados debería conducir a una mejor gestión y conservación.


Referencias

Lyons E, Tolliver S, Drudge J: Perspectiva histórica de los ciatostomas: programas de prevalencia, tratamiento y control. Vet Parasitol. 1999, 85: 97-112. 10.1016 / S0304-4017 (99) 00091-6.

Smets K, Shaw D, Deprez D, Vercruysse J: Diagnóstico de ciatostominosis larvaria en Bélgica. Vet Rec. 1999, 144: 665-668.

Mfitilodze M, Hutchinson G: Prevalencia y abundancia de estrongilos equinos (Nematoda: Strongyloidea) en Australia tropical. J Parasitol. 1990, 76: 487-494. 10.2307 / 3282826.

Proudman CJ, Matthews JB: Control de parásitos intestinales en caballos. En la práctica. 2000, 22: 90-97.

Collobert-Laugier C, Hoste H, Sevin C, Dorchies P: Prevalencia, abundancia y distribución de sitios de pequeños estrongilos equinos en Normandía, Francia. Vet Parasitol. 2002, 110: 77-83. 10.1016 / S0304-4017 (02) 00328-X.

Love S, Murphy D, Mellor D: patogenicidad de la infección por ciatostoma. Vet Parasit. 1999, 85: 113-122. 10.1016 / S0304-4017 (99) 00092-8.

Souto-Maior M, Alves L, Mota R, Carvalho G, Barbosa C: AAVP Proceedings 45th Annual Meeting. 36-

Herd R: El mundo cambiante de los gusanos: el surgimiento de los ciatostomas y el declive de Strongylus vulgaris. El Compendio para la educación continua del veterinario en ejercicio - Equino. 1990, 732-736.

Bucknell D, Gasser R, Beveridge I: La prevalencia y epidemiología de los parásitos gastrointestinales de los caballos en Victoria, Australia. Int J Parasitol. 1995, 25: 711-724. 10.1016 / 0020-7519 (94) 00214-9.

Linc E, Hoglund J, Ljungstrom B, Nilsson O, Uggla A: una encuesta de campo sobre la distribución de las infecciones por estrongilos de caballos en Suecia y los factores que afectan el recuento de huevos fecales. Equine Vet J. 1999, 31: 68-72.

Peregrine A, McEwen B, Bienzle D, Kock T, Weese J: ciatostominosis larvaria en caballos en Ontario: una enfermedad emergente. Can Vet J. 2006, 47: 80-82.

Chapman M, French D, Klei T: Helmintos gastrointestinales de ponis en Louisiana: una comparación de las especies que prevalecen actualmente con las presentes hace 20 años. Revista de parasitología. 2002, 88: 1130-1134. 10.1645 / 0022-3395 (2002) 088 [1130: GHOPIL] 2.0.CO2.

Lyons E, Swerczek T, Tolliver S, Bair H, Drudge J, Ennis L: Prevalencia de especies seleccionadas de parásitos internos en équidos en la necropsia en el centro de Kentucky. Vet Parasitol. 2000, 92: 51-62. 10.1016 / S0304-4017 (00) 00266-1.

Love S, Duncan J: Desarrollo de la infección por ciatostoma de potros sin tratamiento con helmintos. Equine Vet J. 1992, 93-98. Supl 13

Baudena M, Chapman M, French D, Klei T: Desarrollo estacional y supervivencia de larvas de ciatostoma equino en pastizales en el sur de Louisiana. Vet Parasitol. 2000, 88: 51-60. 10.1016 / S0304-4017 (99) 00198-3.

Von Samson-Himmelstjerna G, von Witzendorff C, Sievers G, Schneider T: uso comparativo de la prueba de reducción del recuento de huevos en heces, ensayo de eclosión de huevos y genotipado del codón 200 de beta-tubulina en pequeños estrongilos (cyathostominae) antes y después del tratamiento con benzimidazol. Vet Parasitol. 2002, 108: 227-235. 10.1016 / S0304-4017 (02) 00197-8.

Traversa D, Iorio R, Klei T, Kharchenko V, Gawor J, Otranto D, Sparagno O: Nuevo método para la identificación simultánea específica de especies de estrongilos equinos (nematodos, strongylida) mediante hibridación de transferencia de línea inversa. Revista de microbiología clínica. 2007, 45: 2937-2942. 10.1128 / JCM.00714-07.

Dvojnos G, Kharchenko V: Morfología y diagnóstico diferencial de larvas parasitarias de algunos nematodos de caballos Strongylidae. Un parasitol. 1990, 31: 15-28.

Reinemeyer C, Herd R, Gabel A: Distribución de ciatostomas adultos y larvarios en potros sin tratamiento previo con helmintos después de la infección primaria. Equine Vet J. 1988, 20 (4): 296-297.

Kuzmina T, Kharchenko V, Starovir A, Dvojnos G: Análisis de la comunidad de nematodos estrongílidos (Nematoda: Strongylidae) después de la desparasitación de caballos reproductores en Ucrania. Vet Parasitol. 2005, 131: 283-290. 10.1016 / j.vetpar.2005.05.010.

Abbott E: Ciatostomosis larvaria: La enfermedad, su diagnóstico y tratamiento. Práctica equina. 1998, 20: 6-7.

Giles C, Urquhart K, Longstaffe J: Ciatostomiasis larvaria (eneteropatía inducida por triconemas inmaduros): informe de 15 casos clínicos. Equine Vet J. 1985, 17 (3): 196-201.

Love S: Diarrea equina asociada a parásitos. El compendio. 1992, 14: 642-648.

Lyons E, Swerczek T, Tolliver S, Drudge J, Stamper S, Grandstrom D, Holland R: Un estudio de infecciones naturales de pequeños estrongílidos enquistados en una manada de caballos en Kentucky. Vet Med. 1994, 1146-1155.

Mair T: Brote de ciatostomiasis larvaria en un grupo de caballos de un año y dos años. Vet Record. 1994, 135: 598-600.

Mair T, Pearson G: Infarto intestinal multifocal no estrangulante asociado con ciatostomiasis larvaria en un poni. Equine Vet J. 1995, 27: 154-155.

Matthews A, Morris J: Ciatostomiasis en caballos. Vet Rec. 1995, 136 (2): 52-

Reilly G, Cassidy J, Taylor S: Dos casos fatales de diarrea en caballos asociados con larvas de pequeños estrongilos. Vet Rec. 1993, 132 (11): 267-268.

Vitellozzi G, Fioretti D: hallazgos macroscópicos e histopatológicos en el intestino grueso de caballos de matanza sanos y su correlación con la infección por ciatostoma. Acta Medica Veterinaria. 1991, 37: 159-170.

Chapman M, French D, Taylor H, Klei T: Una temporada de exposición al pasto no induce una resistencia protectora a los ciatostomas, pero aumenta el número de larvas hipobióticas de tercer estadio. Revista de parasitología. 2002, 88: 678-683. 10.1645 / 0022-3395 (2002) 088 [0678: OSOPEF] 2.0.CO2.

Jasko D, Roth L: colitis granulomatosa asociada con pequeñas larvas de estrongilos en un caballo. JAVMA. 1984, 185: 553-554.

Kelly J, Fogarty U: Brote de ciatostomiasis larvaria en una ganadería de pura sangre. Revista veterinaria irlandesa. 1993, 46: 133-136.

Love S, Mair T, Hillyer M: Diarrea crónica en caballos adultos: una revisión de 51 casos referenciados. Vet Record. 1992, 130: 217-219.

Love S, Escala J, Duncan J, McLean J: Estudios sobre los efectos patógenos de las infecciones experimentales por ciatostoma en ponis. Actas de la Sexta Conferencia Internacional, Enfermedades Infecciosas Equinas. 1991, 149-155.

Smets K, Shaw D, Deprez J, Vercruysse J: Diagnóstico de ciatostominosis larvaria en caballos en Bélgica. Vet Record. 1999, 144: 665-668.

Herd R, Gabel A: eficacia reducida de los antihelmínticos en caballos jóvenes en comparación con caballos adultos. Revista veterinaria equina. 1990, 22: 164-169.

Matthee S: Tratamiento antihelmíntico en caballos: El uso de productos fuera de la etiqueta y el peligro de dosis insuficientes. J S Afr Vet Assoc. 2003, 74 (2): 53-56.

Paul J: Control óptimo de parásitos internos para caballos con énfasis en ciatostomosis larvaria. Práctica de animales grandes. 1999, 20: 33-36.

Reinemeyer C: Estrongílidos pequeños equinos: Preguntas sin respuesta. El Compendio - Foro Equino. 1992, 816-819.

Heile C, Schein E: control de parásitos en caballos: una descripción general, Parte 1, endoparásitos. Praktische Tierartz. 2004, 85J: 890-897.

Rebaño R: Control de parásitos equinos: problemas asociados con la terapia antihelmíntica intensiva. Educación Veterinaria Equina. 1990, 2: 41-47.

Hutchens D, Paul A, DiPietro J: Tratamiento y control de parásitos gastrointestinales. Veterinario Clin North Am Equine Pract. 15 (3): 561-573.

Uhlinger C: Estróngilos pequeños equinos: Epidemiología, patología y control. Compendio de educación continua para el veterinario en ejercicio. 1991, 13: 863-

Monahan CJ: Estrategias de control de antihelmínticos para caballos. Parasitología de animales de compañía y exóticos. 2000, Servicio internacional de información veterinaria, [http://www.ivis.org]

Varady M, Konigova A, Corba J: Un estudio de campo para evaluar la eficacia del fenbendazol en 9 granjas de cría. Veterinarni Medicina. 2004, 49: 42-46.

Collobert C, Bernard N, Clement F, Hubert J, Kerboeuf D, Flochlay A, Blond Riou F: Eficacia del gel de moxidectina oral contra ciatostomas resistentes a bencimidazol en caballos tanto natural como artificialmente infectados con una población de campo. J Ciencia veterinaria equina. 1998, 18: 9588-9590.

Eysker M, Boersma, Kooyman F: Efecto de los tratamientos repetidos con oxfendazol en pequeñas infecciones de estrongilos en ponis Shetland. Res Vet Science. 1989, 46 (3): 409-412.

Rolfe P, Dawson K: La eficacia de una combinación de antihelmínticos contra pequeños estrongilos resistentes al oxibendazol, estrongilos grandes y ascáridos en caballos. Aust Vet J. 1994, 71: 304-306. 10.1111 / j.1751-0813.1994.tb03453.x.

Schillinger D, Hasslinger M: Resistencia al bencimidazol en pequeños estrongilos de caballos: presencia en Alemania y estrategias para evitar la resistencia. Rev Med Vet. 1994, 145: 119-124.

Lloyd S, Smith J, Connon R, Hatcher M, Hedges T, Humphrey D, Jones A: Métodos de control de parásitos utilizados por los propietarios de caballos: factores que predisponen al desarrollo de resistencia antihelmíntica en nematodos. Vet Record. 2000, 146: 487-492.

Lendal S, Marsen M, Bjorn H, Craven J, Chriel M, Olsen S: Un cuestionario sobre prácticas de control de nematodos en granjas de caballos en Dinamarca y la existencia de factores de riesgo para el desarrollo de resistencia antihelmíntica. Vet Parasitol. 1998, 78: 49-63. 10.1016 / S0304-4017 (98) 00117-4.

Herd R, Majewski G: Comparación del tratamiento diario y mensual con pirantel en purasangres de un año y el efecto protector de la medicación estratégica de yeguas y sus potros. Vet Parasitol. 1994, 55: 93-104. 10.1016 / 0304-4017 (94) 90059-0.

Slocombe O, de Gannes R: Ciatostomas en Canadá resistentes a las sales de pirantel y eliminados eficazmente por la moxidectina. Vet Parasitol. 2006, 140: 181-184. 10.1016 / j.vetpar.2006.03.019.

Monahan C, Chapman M, Taylor H, French D, Klei T: Desafío experimental con ciatostoma de ponis mantenidos con o sin el beneficio del aditivo alimentario diario de tartrato de pirantel: Comparación de cargas parasitarias, inmunidad y patología colónica. Vet Parasitol. 1998, 74: 229-241. 10.1016 / S0304-4017 (97) 00095-2.

Monahan C, Chapman M, Taylor H, French D, Klei T: Potros criados en pastos con o sin aditivo alimentario diario de tartrato de pirantel: Comparación de la carga de parásitos y las respuestas del hospedador después de un desafío experimental con larvas de estrongilos grandes y pequeñas. Vet Parasitol. 1997, 73: 277-289. 10.1016 / S0304-4017 (97) 00096-4.

Osterman E, Nilsson O, Hoglund J, Uggla A: Intervalos de tratamiento para ivermectina y pirantel: Tratamiento de estrongílidos en caballos. Svensk Veterinartidning. 1996, 48: 281-284.

Taylor S, Kenny J: Comparación de moxidectina con ivermectina y embonato de pirantel para la reducción del recuento de huevos fecales en caballos. Vet Record. 1995, 137 (20): 516-518.

Boersma J, Borgsteede F: La prevalencia de la resistencia antihelmíntica de los estrongilos de caballos en los Países Bajos. Veterinary Quarterly. 1991, 13: 209-217.

Fisher M, Jacobs D: Prevalencia de la resistencia al bencimidazol en poblaciones de ciatostomas equinos en el sureste de Inglaterra. Vet Rec. 1993, 130 (15): 315-318.

Herd R, Coles G: Retrasando la propagación de nematodos resistentes a los antihelmínticos de los caballos en el Reino Unido. Vet Rec. 1995, 136 (19): 481-485.

Kaplan R: Resistencia antihelmíntica en nematodos de caballos. Investigación veterinaria. 2002, 33: 491-507. 10.1051 / vetres: 2002035.

Reinemeyer C, Farley A: Comparación del control del ciatostoma y la selección de la resistencia al bencimidazol utilizando gel de moxidectina o pasta Panacur Powerpac. Actas de la AAVP, 47ª reunión anual. 2002

Eysker M, Boersma J, Kooyman F: El efecto del tratamiento con ivermectina contra las larvas inhibidas de la tercera etapa temprana, la etapa tardía de la tercera etapa y la cuarta etapa y las etapas adultas de los ciatostomas en los ponis Shetland y la expulsión espontánea de estos helmintos. Vet Parasitol. 1992, 42: 295-302. 10.1016 / 0304-4017 (92) 90071-G.

Xiao L, Herd R: Eficacia comparativa de moxidectina e ivermectina contra ciatostomas hipobióticos y enquistados y otros parásitos equinos. Vet Parasitol. 1994, 53: 83-90. 10.1016 / 0304-4017 (94) 90020-5.

Monahan C, Chapman M, Taylor H, French D, Klei T: Comparación de gel oral de moxidectina y pasta de ivermectina contra un espectro de parásitos internos de ponis, con especial atención a las larvas de ciatostoma enquistadas. Vet Parasitol. 1996, 63: 225-235. 10.1016 / 0304-4017 (95) 00910-8.

Bello T, Lanigan J: Evaluación de un ensayo controlado de tres dosis orales de moxidectina contra parásitos equinos. J Equine Vet Sci. 1994, 4: 483-488. 10.1016 / S0737-0806 (06) 81977-5.

Vercruysse J, Eysker M, Demeulenaere D, Smets K, Dorny P: Persistencia de la eficacia del gel de moxidectina en el establecimiento de cyathostominae en caballos. Registro veterinario. 1998, 143: 307-309.

Corba J, Praslicka J, Varady M, Andrasko H, Holakovsky P: Eficacia del gel equino de moxidectina al 2% y pasta EQVALAN al 1% contra nematodos parásitos de caballos. Helmintología. 1995, 32: 215-218.

Costa A, Barbosa O: Eficacia comparativa del gel de moxidectina y la pasta de ivermectina contra nematodos parásitos de caballos. Rev Bras Parasitol. 1995, 4: 114-

Costa A, Barbosa O, Moraes F, Acuna A, Rocha U, Soares V: Evaluación comparativa de la eficacia del gel de moxidectina y la pasta de ivermectina contra parásitos internos de equinos en Brasil. Vet Parasitol. 1998, 80: 29-36. 10.1016 / S0304-4017 (98) 00186-1.

Jacobs D, Hutchinson M: Infección por ciatostoma equino: supresión de la producción de huevos fecales con moxidectina. Vet Rec. 1995, 137: 545-

Schumacher J, Taintor J: Una revisión del uso de moxidectina en caballos. EquineVet Educ. 2008, 20: 546-551. 10.2746 / 095777308X356956.

Solari Basano F, Chierichetti N, Genchi C: Uso de moxidectina e ivermectina en el plan de control anual de cyathostominae. Comparación de eficacia y persistencia en caballos naturalmente infectados. Parassitologia. 1998, 40: 168-

Slocombe O, Lake M: Retorno de huevos de estrongilo en heces de équidos en Ontario después del tratamiento con moxidectina o ivermectina. Actas AAVP. 1996, Resumen # 31.

Zeeuw G, Hasslinger M: Vergleichende untersuchungen zu eizahlreduktion und behandlungs - intervalo bei endo-parasiten des pferdes. Der Praktische Tierarzt. 1997, 78: 857-864.

Eysker M, Boersma J, Kooyman F: aparición del desarrollo inhibido de larvas de ciatostoma en ponis después de que no se eliminaran mediante tratamientos repetidos con compuestos de benzimidazol. Vet Parasitol. 1989, 34: 87-93. 10.1016 / 0304-4017 (89) 90168-4.

Steinbach T, Bauer C, Sasse H, Baumgartner W, Rey-Moreno C, Hermosilla C, Damriyasa I, Zahner H: Small Strongyle Infección: Consequences of Larvicidal Treatment of Horse with Fenbendazole and Moxidectin. Vet Parasitol. 2006, 139: 115-131. 10.1016 / j.vetpar.2006.03.028.


Cómo calcular la duración de una etapa a otra

Duración etapa a etapa mide la cantidad de tiempo promedio que tardan las oportunidades u ofertas en pasar de una etapa a la siguiente. Por ejemplo, si un representante había tenido 100 oportunidades que pasaron de la Etapa 1 a la Etapa 2 en el proceso de ventas, y el número total de días entre la Etapa 1 y 2 (si las suma todas) fue de 1,000 días, entonces la Etapa 1 a la Etapa 2 La duración sería de 1000 días / 100 oportunidades = 10 días.

Para medir la duración de etapa a etapa con datos de Salesforce,

debe utilizar los datos del Historial de oportunidades y de Oportunidades. Para cada oportunidad, desea determinar la fecha en la que la opp llegó a cada etapa. Esto se indicará mediante un registro del Historial de oportunidades existente en la etapa en cuestión. Desea utilizar la Fecha de creación del primer registro del Historial de oportunidades que se encuentra en esa etapa. Es decir, si está rastreando la fecha en que un opp se movió a la Etapa 2, entonces debería mirar la fecha de creación más temprana de cualquier registro del Historial de Oportunidades en la Etapa 2 para ese opp. También necesita realizar un seguimiento de cuántos opps han llegado a cada etapa.

Para calcular la duración promedio de la etapa, debe restar la fecha de la etapa 1 de la fecha de la etapa 2 para cada opp que llegó a la etapa 2. Luego, debe sumar ese número total de días. Luego, divida el número total de días por el número de oportunidades que llegaron a la Etapa 2.

Para medir la duración de etapa a etapa con datos de HubSpot CRM,

debe utilizar los datos del objeto Deal con los datos del Historial de DealStage. Para cada trato, desea determinar la fecha en que el trato llegó a cada etapa, que se indicará en el historial de DealStage.

Para calcular la duración promedio de la etapa, debe restar la fecha de la etapa 1 de la fecha de la etapa 2 para cada trato que llegó a la etapa 2. Luego, debe sumar ese número total de días. Luego, divida la cantidad total de días por la cantidad de transacciones que llegaron a la Etapa 2.

Rekener puede calcular la duración de etapa a etapa automáticamente,

y puede medirlo por representante de ventas, por cuenta o cualquier otro desglose. Consulte nuestra aplicación Sales Rep Scorecard para ver cómo puede realizar un seguimiento de la Duración de la etapa por representante de ventas automáticamente. Con las tarjetas de puntuación, puede calcular la duración de una etapa a otra para todas sus etapas, así como la duración de cada etapa para cerrar todas sus etapas.

¿Busca más conocimientos sobre métricas de ventas? Nuestro completo Glosario de métricas de ventas le mostrará cómo calcular 30 KPI críticos utilizando datos de CRM.


Ver el vídeo: Planeación De Recursos y Actividades dentro de un Proyecto (Enero 2022).