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2.4.6: Buceo de datos - Impactos de los castores en los humedales - Biología

2.4.6: Buceo de datos - Impactos de los castores en los humedales - Biología


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Visión general

Un ingeniero de ecosistemas es cualquier animal que crea, modifica significativamente, mantiene o destruye un hábitat. La Figura 2.4.6a a continuación muestra algunos de los resultados de este estudio:

Figura ( PageIndex {a} ): Número promedio de especies observadas en las parcelas de muestreo 1-2 años y 10-12 años después de la introducción de los castores. Gráfico de Rachel Schleiger (CC-BY-NC) modificado a partir de los datos de la Ley A, Graywood MJ, Jones KC, Ramsay P y Willby NJ 2017.

Preguntas

  1. ¿Cuál es la variable independiente (explicativa) y la variable dependiente (respuesta)?
  2. ¿Qué preguntas intentan responder los autores con este gráfico?
  3. ¿Qué tendencia (s) se puede observar en este gráfico entre los horarios 1-2 y 10-12? Respalde su respuesta refiriéndose a los patrones apropiados en el gráfico.
  4. ¿Crees que los autores están satisfechos con los resultados del gráfico? ¿Por qué?
  5. ¿Cómo pueden los resultados de este gráfico informar la futura reintroducción de castores donde se necesita la restauración de humedales?
  6. ¿Qué información / patrones no quedan claros en este gráfico?

Ecología vegetativa de humedales naturales y artificiales a lo largo del río León en el condado de Comanche, Texas.

Resumen.- Se comparó la vegetación encontrada en dos humedales ribereños, ubicados a lo largo del río León en West Cross Timbers, condado de Comanche, Texas, durante un año. Se compararon un humedal construido durante 1999 y un humedal de referencia natural adyacente, establecido por castores, utilizando valores relativos de cobertura, densidad, frecuencia e importancia. También se evaluó el estado de los indicadores de humedales para las plantas y la diversidad. A lo largo de cuatro períodos de muestreo, el humedal artificial pasó por sucesión para volverse similar al humedal natural adyacente. La cola de gato común (Typha latifolia), una especie de humedal obligada, dominaba el núcleo interno del humedal construido y el saúco de las marismas (Iva annua) ocupaba la periferia más seca. El 95% de las especies muestreadas en el humedal de referencia fueron hidrófitas y la sucesión de plantas siguió un modelo centrífugo. El humedal construido estaba dominado por el saúco de los pantanos y el pasto nudo (Paspalum distichum) con solo el 67% de las especies hidrófitas. La diversidad fue mayor en el humedal artificial porque se encontraba en la fase de llegada y establecimiento de la sucesión de humedales.

Los humedales se definen por la presencia de vegetación hidrófita, inundaciones periódicas y suelos hídricos (Cuerpo de Ingenieros del Ejército de los Estados Unidos (USACOE) 1987 Tiner 1999 van der Valk 2006 Mitsch & amp Gosselink 2007 Keddy 2010). Los humedales de Texas se encuentran entre sus recursos naturales más valiosos. Estas tierras brindan muchos beneficios económicos y ecológicos, incluido el control de inundaciones, la mejora de la calidad del agua, los productos cosechables y el hábitat para abundantes recursos de peces, mariscos y vida silvestre (Departamento de Parques y Vida Silvestre de Texas (TPWD) 1997 van der Valk 2006 Mitsch & amp Gosselink 2007 King et al.2009). Texas contiene una diversidad de tipos de hábitats de humedales, tanto naturales como antropogénicos. Aunque los humedales en Texas comprenden menos del 5% del área terrestre total del estado (TPWD 1997), Texas es uno de los 19 estados que ha exhibido las pérdidas más significativas de ecosistemas de humedales (Tiner 1984) con una pérdida del 56% durante los 200 años anteriores. (TPWD 1997). Texas también tiene del 40 al 60% de sus comunidades de plantas de agua dulce en riesgo de ser eliminado de moderado a alto (Heinz Center 2008). Se han estudiado pocos humedales en la región de West Cross Timbers de Texas con una investigación que involucra solo humedales artificiales (Williams & amp Hudak 2005) y otra que examina un humedal construido con comparaciones con un pantano creado por castores (Brister 2005), por lo que se sabe muy poco sobre comunidades de plantas de humedales y sucesión.

El área de West Cross Timbers de Texas (Figura 1) se encuentra al sur del Río Rojo, al oeste de Fort Worth Prairie, al norte de Lampasas Cut Plain y al este de Rolling Plains. Abarca un área de 1,665,686 ha y se considera un mosaico de vegetación de pradera, bosque y sabana caracterizada por el roble de posta (Quercus stellata) y el roble de blackjack (Quercus marilandica) como las especies leñosas dominantes (Dyksterhuis 1948 Diggs et al.1999 Hoagland et al. al. 1999). Las cuencas de los ríos Red, Trinity, Brazos y Colorado drenan una parte del área de West Cross Timbers de Texas, con numerosos afluentes esparcidos por toda el área. Cada uno de estos ríos y sus afluentes asociados contribuyen con una cantidad significativa de acres al componente de humedales ribereños de Texas. Uno de esos afluentes es el río León.

Las cabeceras del León comienzan en el condado de Eastland, cerca de la ciudad de Eastland, y fluyen hacia el sureste a través de los condados de Comanche, Hamilton y Coryell para unirse con el río Lampasas en el condado de Bell y el río San Gabriel en el condado de Milam para formar el río Little. , uno de los principales afluentes del río Brazos. Dos embalses, el lago León y el lago Proctor, se encuentran en los tramos superiores del León. El río León aporta agua a una serie de complejos de humedales ribereños a medida que fluye hacia y desde el lago Proctor.

Un complejo, de aproximadamente 32 ha, está ubicado debajo de la presa en Proctor Lake. Consiste en dos áreas de humedales ubicadas entre el canal del río León y el canal de desagüe que fue construido por la USACOE cuando se construyó el lago. Una de las áreas de humedales, una marisma de agua dulce, ha sido creada por la actividad de los castores, lo que ha resultado en presas que atrapan el agua del canal del río León y de la filtración a través de la parte de tierra de la presa del lago. Se desconoce la edad del pantano, pero según el personal del lago, se cree que es tan antiguo como el lago, que entró en funcionamiento en 1963. Para los fines de este estudio, el pantano se denominará el humedal de referencia.

La segunda de las áreas de humedales, un humedal construido construido por USACOE, TPWD y Ducks Unlimited para aumentar el hábitat de las aves acuáticas, se encuentra al sureste (río abajo) del humedal de referencia. Se completó en 1999 y no recibió ningún aporte hidrológico significativo hasta el invierno / primavera de 2001. El humedal construido no se sembró ni se introdujo vegetación en el humedal. El humedal construido se encuentra adyacente al humedal de referencia y los dos están separados por una berma para permitir un control independiente de los niveles de agua. Ambas áreas de humedales se considerarían marismas de agua dulce, fluviales y continentales (Mitsch & amp Gosselink 2007).

Las marismas ribereñas a menudo bordean los bosques ribereños u ocupan bolsillos dentro de ellos, a veces en meandros abandonados y en las cabeceras de los ríos. Además, los castores construyen humedales represando arroyos, creando pequeñas marismas ribereñas que atraen la vida silvestre, especialmente las aves acuáticas (van der Valk 2006 Mitch & amp Gosselink 2007). Los castores a menudo juegan un papel importante en el desarrollo y mantenimiento de los humedales. Si sus presas se mantienen, esto crea un hidroperiodo estable. Si sus presas se lavan con frecuencia, provocan fluctuaciones en el nivel del agua, lo que aumenta la diversidad de plantas. El aumento de la diversidad de plantas suele provocar un aumento de la diversidad de aves acuáticas y mamíferos en el humedal y sus alrededores. La vegetación en las marismas de agua dulce creadas por castores a menudo se caracteriza por monocotiledóneas como Typha, pastos adaptados a la humedad y juncos (Mitsch & amp Gosselink 2007). Los nutrientes adicionales agregados al agua como resultado del castor y otros mamíferos, aves acuáticas y material orgánico de la vegetación en descomposición, aumentan la biodiversidad del humedal al alimentar plancton, invertebrados, crustáceos, anfibios, peces y reptiles. El castor ayuda a mantener todo el ecosistema de organismos, convirtiéndose así en una especie clave (Primack 2010). Debido a que la construcción de su presa regula el nivel del agua y el flujo de los arroyos, los castores pueden convertir un área que de otro modo sería desfavorable en una que sea habitable por la biota de los humedales (Schmidly 2004).

La pérdida de hábitat de humedales es un problema ambiental grave (Mitsch & amp Gosselink 2007 Heinz Center 2008). A medida que los humedales continúan disminuyendo, no solo en Texas sino en todo el mundo, es cada vez más importante que los ecosistemas de humedales se comprendan mejor para facilitar prácticas de mitigación y construcción de calidad. Dado que se han examinado pocos humedales en la región de West Cross Timbers de Texas, los datos ecológicos para esta investigación servirán como base para futuros estudios de humedales en la región. El objetivo de esta investigación es evaluar los cambios en la ecología de la vegetación de los humedales de referencia y construidos en el embalse del lago Proctor.

Las comparaciones ecológicas se realizaron debajo de la presa en Proctor Lake en las dos áreas de humedales mencionadas anteriormente ubicadas en el condado de Comanche, Texas (Figura 1). Se tomaron muestras de ambos humedales para examinar la vegetación durante cuatro períodos de tiempo. Las fechas de muestreo de la vegetación se eligieron en función de los datos de la temporada de crecimiento del área. La duración media del período sin heladas en el condado de Comanche, Texas, es de unos 230 días. El período libre de heladas comienza a mediados de marzo y dura hasta mediados de noviembre. El muestreo se realizó de agosto a septiembre de 2001, de marzo a abril de 2002, de junio a julio de 2002 y de septiembre a octubre de 2002.

Se tomaron muestras de suelo de cada cuadrante donde se muestreó la vegetación con una sonda de muestreo de suelo de 38 cm y se compararon con una tabla de colores de suelo de Munsell para los indicadores de color de suelo hídrico. Con base en esta prueba, todos los suelos muestreados en el humedal de referencia fueron hídricos y dos tercios de las muestras del humedal construido se clasificaron como hídricos.

Basado en observaciones visuales de inundaciones, saturación del suelo y marcas de agua en la vegetación circundante, la hidrología entre los dos sitios fue similar excepto en el otoño de 2001, al comienzo de la investigación, cuando aproximadamente un tercio de los cuadrantes del humedal construido habían no hay señales visuales de inundación, saturación del suelo o marcas de agua en la vegetación circundante. Por lo tanto, cuando se muestreó la vegetación por primera vez en la investigación, la hidrología en el humedal construido fue más variable que la hidrología del humedal de referencia, pero durante los tres períodos de muestreo siguientes, la hidrología fue constante en cuadrantes para ambos humedales.

La comparación ecológica de la vegetación se realizó estableciendo primero una línea de base que corría paralela al río León e incluía ambas áreas de humedales. La línea de base era de aproximadamente 890 my estaba cruzada por 10 transectos que atraviesan las áreas de humedales. La línea de base se dividió en segmentos igualmente espaciados (107 m de separación) en el humedal natural y en el humedal artificial (71 m de separación). Durante cada período de muestreo, el punto de inicio del transecto para cada segmento se determinó utilizando una tabla de números aleatorios, y el transecto se situó perpendicular a la línea de base del humedal. Cada transecto tenía dos puntos de observación estratificados aleatoriamente determinados mediante el uso de una tabla de números aleatorios donde se utilizó un cuadrante de 0,25 [m 2] para determinar el número y el porcentaje de cobertura de plantas. La taxonomía de las plantas siguió a Diggs et al. (1999) y los nombres científicos con autoridades se incluyen en las Tablas 1-4. Una vez identificada, la vegetación se caracterizó en cada punto de observación a lo largo de cada transecto utilizando la siguiente metodología modificada de USACOE (1987) y Brower et al. (1990).

Se tomaron muestras de hierbas en ambos humedales. Las hierbas según USACOE (1987) incluyen todas las plantas no leñosas y plantas leñosas & lt 1 m de altura. Para medir la vegetación herbácea, se colocó aleatoriamente un cuadrante de 0,25 [m 2] en el transecto dentro del punto de observación de 1 [m 2]. Cada especie encontrada dentro del cuadrante fue luego identificada, contada y estimada su cobertura porcentual. Se asignó un valor de importancia (IV) a cada especie de plántula herbácea o leñosa encontrada en cada punto de observación, con base en la suma de la cobertura relativa, la densidad relativa y la frecuencia relativa de cada especie, mientras que el valor porcentual de importancia relativa (% RIV) se determinó comparando el IV de cada especie en particular con el IV total de todas las especies (Fredrickson 1979 Brower et al. 1990, Smith 1996). Se aplicó un índice de diversidad para todas las especies de plántulas herbáceas y leñosas utilizando el índice de Shannon-Weaver, basado en la información obtenida de los datos anteriores (Miller 1985 Brower et al. 1990). Además, se calcularon la riqueza y la uniformidad (Brower et al. 1990).

Aquellas plantas que se han adaptado al crecimiento en el agua o en el suelo, que está al menos periódicamente saturado o inundado, a menudo se denominan plantas hidrófitas o simplemente hidrófitas (USACOE 1987). Las plantas se han categorizado, según su historia de vida, en cinco grupos separados llamados categorías de indicadores de humedales (USACOE 1987 Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS) 1997 Tiner 1999). Estos incluyen especies de humedales obligados (OBL) que ocurren en humedales más del 99% del tiempo. Las plantas facultativas de humedales (FACW-, FACW y FACW +) se encuentran en humedales entre el 67 y el 99% del tiempo. Las plantas facultativas (FAC-, FAC y FAC +) se encuentran en humedales entre el 34% y el 66% del tiempo y las plantas facultativas de tierras altas (FACU +, FACU y FACU-) se encuentran en los humedales entre el 1% y el 33% del tiempo. Las plantas de tierras altas (UPL) se encuentran en humedales menos del 1% del tiempo. Este sistema de clasificación permite categorizar la vegetación en unidades de muestreo, y si más del 50% de la vegetación dominante es OBL, FACW +, FACW, FACW-, FAC + o FAC, se considera vegetación hidrófita y el criterio para la vegetación de humedal en ese muestreo. se ha establecido la unidad (USACOE 1987). Cada componente de los datos de vegetación se clasificó por su estado de indicador de humedal (USFWS 1997) y luego se aplicó la regla 50/20 para determinar la dominancia de las especies. Las especies se clasificaron en orden descendente de dominancia y aquellas especies que inmediatamente excedieron el 50%, más cualquier especie adicional que comprenda el 20% o más de la dominancia total, se consideraron dominantes. Si más del 50% de las especies de plantas dominantes muestreadas dentro de cada punto de observación eran humedales obligados (OBL), humedales facultativos (FACW +, FACW, FACW-) o facultativos (FAC +, FAC), se consideró el área cubierta por el punto de observación. positivo para la vegetación hidrófita (USACOE 1987). Además, se utilizó una prueba de Mann-Whitney para determinar si había diferencias significativas entre el humedal artificial y el natural para las especies de plántulas herbáceas y leñosas (Brower et al. 1990).

Se determinaron valores de importancia relativa (% RIV), una medida de dominancia para la vegetación herbácea en los humedales de referencia y construidos, para cada período de muestreo. Durante el período de muestreo de otoño de 2001, la totora común (Typha latifolia 49,8%) y la hierba Bermuda (Cynodon dactylon 12,7%) fueron las plantas más importantes identificadas en el humedal de referencia, mientras que la rana (Lippia nodiflora 21,3%), la hierba Johnson (Sorghum halepense 19,2%) y pasto de corral (Echinochloa muricata 15,5%) fueron los más importantes en el humedal artificial (Cuadro 1). Durante el período de muestreo de la primavera de 2002, se encontró que el totora común (77,3%) era la especie más importante en el humedal de referencia, mientras que en el humedal construido, el sauco (Iva annua 34,0%) y el violín (Rumex pulcher, 19,6%) resultaron ser dominantes (Tabla 2). Durante el período de muestreo del verano de 2002, el humedal de referencia estuvo dominado por pantano-saúco (42,7%) y pasto Bermuda (19,6%), mientras que el humedal construido tenía pantano-saúco (31,8%) y (por primera vez) gato común. cola (24,4%) y pasto nudo (Paspalum distichum 23,7%) como dominantes (Cuadro 3). Se encontró que el pasto nudo (32,1%) y el saúco de los pantanos (18,7%) fueron los más importantes en el humedal de referencia durante el período de muestreo de otoño de 2002, y el pasto nudo (20,0%), cáñamo de agua (Amaranthus rudis 12,7%), berberecho (Xanthium strumarium 12,4%) y pantano-saúco (10,4%) compartieron la misma importancia en el humedal artificial (Cuadro 4). El% total de RIV para el humedal de referencia, cuando los datos se analizaron como un total combinado, indicó que el gato cola común (25,7%) era el más importante, seguido por el saúco de los pantanos (25,6%) (Cuadro 5). El humedal construido estuvo dominado por pantano-saúco (17,6%), pero tuvo valores de importancia relativamente altos para pasto nudo (17,5%), gato cola común (10,6%) y berberecho (8,9%) (Cuadro 5).

En el otoño de 2001, el porcentaje de especies de plantas herbáceas muestreadas en el humedal de referencia que se clasificaron como hidrófitas fue del 70%, mientras que el 56% de las especies de plantas muestreadas en el humedal construido se clasificaron como hidrófitas (Tablas 1 y 5). El cien por ciento de las especies de plantas se clasificaron como hidrófitas en el humedal de referencia Primavera 2002, mientras que el 88% se clasificaron como hidrófitas en el humedal construido (Tablas 2 y 5). Durante los siguientes dos períodos de muestreo, el porcentaje de especies de plantas clasificadas como hidrófitas fue aproximadamente el mismo, 80 y 82% en el humedal de referencia versus 83 y 78%, respectivamente, en el humedal construido (Tablas 3, 4 y 5). . En el análisis de los datos como un total combinado, el humedal de referencia tenía un porcentaje mayor de especies de plantas clasificadas como hidrófitas que el humedal artificial, 83% y 72% respectivamente (Cuadro 5).

Se identificaron 32 especies de 80 cuadrantes en las dos áreas de humedales. De esas 32 especies, 13 (40,6%) se encontraron presentes en ambas áreas de humedales, ocho (25%) se encontraron exclusivamente en el humedal de referencia y 11 (34,4%) se encontraron exclusivamente en el humedal artificial (Cuadro 5). Veintiocho de las 32 especies eran nativas, con cuatro especies introducidas. Las cuatro especies introducidas se encontraron en el humedal de referencia (pasto Bermuda, pasto nudo, pasto Johnson y muelle de violín y tres de las cuatro (excluyendo pasto nudo) se identificaron en el humedal construido. Las especies identificadas en el humedal de referencia consistieron en ocho anuales y 13 perennes (Cuadro 5), mientras que las especies identificadas en el humedal artificial consistieron en 10 anuales y 14 perennes (Cuadro 5).

La riqueza de especies de plantas herbáceas para el otoño de 2001 (Cuadro 6) fue ligeramente mayor en el humedal de referencia (10) que en el humedal artificial (nueve). Sin embargo, durante el período de muestreo de la primavera de 2002, el humedal artificial superó al humedal de referencia en cuanto a riqueza de especies vegetales (ocho y cinco, respectivamente) (Cuadro 6). Durante el período de muestreo del verano de 2002, el humedal de referencia tuvo una mayor riqueza con 11 especies en comparación con ocho en el humedal artificial (Cuadro 6). Durante el otoño de 2002 (Cuadro 6), el humedal artificial superó al humedal de referencia en riqueza de especies con 18 especies, mientras que el humedal de referencia tuvo 11. Cuando los datos se analizaron como un total combinado, se encontró que el humedal artificial tenía una riqueza ligeramente mayor. de 27 especies, en comparación con 25 para el humedal de referencia (Cuadro 6).

Los valores de uniformidad (Cuadro 6) fueron mayores en el humedal construido para cada período de muestreo. Los valores de referencia de la uniformidad de los humedales oscilaron entre un mínimo de 0,38 en la primavera de 2002 y un máximo de 0,67 en el otoño de 2001, para un valor total combinado de 0,48 (Cuadro 6). Los valores de los humedales artificiales oscilaron entre un mínimo de 0,53 en el verano de 2002 y un máximo de 0,78 en el otoño de 2001, para un valor total combinado de 0,64 (Cuadro 6).

Se calculó el índice de diversidad de Shannon para cada período de muestreo. Al igual que la uniformidad, se encontró que la diversidad (Cuadro 6) era mayor en el humedal artificial que en el humedal de referencia durante cada período de muestreo. Los valores de diversidad en el humedal de referencia oscilaron entre un mínimo de 0,62 en la primavera de 2002 y un máximo de 1,53 durante el otoño de 2001. Cuando los datos se analizaron como un total combinado, el valor de diversidad de Shannon fue de 1,56. Los valores de diversidad en el humedal construido variaron desde un mínimo de 1,10 durante el período de muestreo del verano de 2002 hasta un máximo de 1,86 en el otoño de 2002. Cuando los datos se analizaron como un total combinado, se obtuvo un valor de diversidad de Shannon de 2,11 (Cuadro 6).

En el período de muestreo de otoño de 2001, el 100% de los cuadrantes muestreados en el humedal de referencia cumplieron con los requisitos de las plantas hidrófitas (más del 50% de las especies dominantes eran FAC o más húmedas), mientras que solo el 60% de las del humedal artificial cumplieron los mismos requisitos. . Durante el período de muestreo de la primavera de 2002, el 80% de los cuadrantes de los humedales de referencia cumplieron con los requisitos de vegetación hidrófita en comparación con el 40% de los cuadrantes de los humedales construidos. Durante el período de muestreo del verano de 2002, el porcentaje de cuadrículas que cumplían con los requisitos de vegetación hidrófita tanto en los humedales de referencia como en los construidos había aumentado al 100 y al 80%, respectivamente. Durante el período de muestreo de otoño de 2002, el porcentaje de cuadrantes que cumplieron con los requisitos de vegetación hidrófita en el humedal de referencia se mantuvo en 100%, mientras que el porcentaje de humedales construidos se redujo a 70. Estos resultados, cuando se analizan en su conjunto, muestran que el humedal de referencia cumplió con su nivel hidrófito. los requisitos de vegetación el 95% del tiempo, mientras que el humedal artificial cumplió con los requisitos de vegetación hidrófita el 63% del tiempo.

Además de los análisis anteriores, se realizó una prueba estadística no paramétrica de Mann-Whitney sobre riqueza, uniformidad, diversidad, densidad de plantas y porcentaje de cobertura vegetal, pero no se encontró que ninguna fuera significativamente diferente en las comparaciones entre los humedales de referencia y construidos.

Utilizando los estándares de vegetación, suelos e hidrología hidrófitos (USACOE 1987), el área de referencia se consideraría un humedal a lo largo de esta investigación. El humedal construido tenía una vegetación que era cada vez más hidrófita a lo largo de la investigación, tenía alrededor de dos tercios de sus muestras de suelo clasificadas como hídricas y tenía una hidrología constante, similar a la del humedal de referencia, después del primer período de muestreo.

Con base en los valores de importancia relativa (% RIV) para el período de muestreo de otoño de 2001, las especies más importantes en el humedal de referencia fueron el totora común y el pasto Bermuda (Cuadro 1). La cola de gato común puede ser una especie invasora que tiene la capacidad de crear grandes monocultivos y competir con otras especies. Esto se debe a su rápida tasa de crecimiento y al hecho de que se reproduce asexualmente utilizando rizomas, que se propagan rápidamente. La invasión de cola de gato puede ser problemática porque los monocultivos densos reducen la proporción de aguas abiertas a vegetación, reducen la diversidad de la vegetación y, por lo tanto, reducen el valor del hábitat del sitio (Brown y Bedford 1997 Mitsch & amp Gosselink 2007). Además, la cola de gato común es una especie de humedal obligada (se encuentra en humedales & gt el 99% del tiempo) y se encontró que la mayor parte del humedal de referencia estaba saturado durante la mayor parte del año durante todo el estudio. Por lo tanto, la cola de gato común estaría bien adaptada para este entorno. Cada individuo tiene la capacidad de liberar miles de semillas, que pueden desplazarse a distancias considerables en el aire o en el agua, lo que le da la capacidad de dispersarse fácilmente.

También se descubrió que el pasto Bermuda es uno de los dominantes en el humedal de referencia. Sin embargo, es una especie FACU +, lo que le da alrededor de un 10% de probabilidad de encontrarse en un humedal. La probabilidad es baja, pero los humedales son ecosistemas dinámicos que cambian constantemente y el pasto Bermuda es una especie introducida que puede sobrevivir en una variedad de condiciones, a menudo como maleza, en muchas partes de Texas (Diggs et al. 1999). Ocurrió a lo largo del borde del humedal durante los meses más secos de la temporada de crecimiento porque la superficie del suelo a lo largo del borde del humedal tenía una tendencia a secarse, lo que permitió a las especies que generalmente no se adaptan a los humedales la oportunidad de competir con algunas de las especies de humedales, que pueden han muerto o se han quedado dormidos. La hierba Bermuda también se ha introducido ampliamente para el heno del ganado y el pastoreo en los campos adyacentes al río León.

En el humedal construido, durante el otoño de 2001, se encontró que la fruta de rana, el pasto Johnson y el pasto de corral eran las especies más importantes presentes (Tabla 1). Frogfruit tiene un estado indicador de humedal de FAC + (alrededor del 60% de probabilidad de ocurrir en un humedal), el pasto Johnson es FACU (20% de probabilidad de ocurrir en un humedal) y el pasto de corral es FACW (80% de probabilidad de ocurrir en un humedal) , con un promedio de un poco más del 50% de probabilidad de ocurrir en el humedal. Estas especies a menudo se consideran malezas y habitan áreas perturbadas (Diggs et al. 1999).

Durante la temporada de muestreo de la primavera de 2002, el humedal de referencia estuvo dominado por cat-tail común, mientras que el humedal construido estuvo codominado por marsh-sader y fiddle dock (Tabla 2). Fueron clasificados como FAC + y FACW- (70% de probabilidad de ocurrir en un humedal) respectivamente. El anciano de los pantanos es nativo, se encuentra en hábitats bajos y húmedos, mientras que el muelle violín se introduce y generalmente ocurre en áreas húmedas y perturbadas (Diggs et al. 1999). El humedal construido estaba siendo colonizado por más especies de humedales, lo que se esperaría después de un otoño e invierno de inundaciones por parte del personal del embalse, con el fin de crear un hábitat para las aves acuáticas. Si la hidrología del humedal se estabiliza con el tiempo, la composición de las especies debería volverse más hidrófila y cambiar a una etapa secundaria secundaria o incluso a una comunidad clímax.

Durante el período de muestreo del verano de 2002, el humedal de referencia estuvo dominado por el saúco de los pantanos y el pasto Bermuda (Cuadro 3). La presencia de pasto Bermuda como dominante no es necesariamente el resultado de un cambio en la vegetación del humedal de referencia, sino el resultado de un muestreo aleatorio que ocurrió a lo largo de los márgenes más secos durante ese período de muestreo. El saúco de los pantanos también dominó el núcleo exterior del humedal de referencia, donde el suelo era más seco, mientras que la cola de gato común dominó el núcleo interno del humedal, que estuvo saturado la mayor parte del tiempo.

Durante este mismo período de tiempo (verano de 2002), el humedal artificial también estuvo dominado por el saúco de los pantanos, así como por el pasto común y el nudo (Tabla 3), una especie FACW + (probabilidad de que ocurra en un humedal del 90%). Después de la inundación de otoño / invierno provocada por el personal del embalse, el humedal construido fue colonizado con más especies hidrófitas.

Durante el período de muestreo de otoño de 2002, el humedal de referencia estuvo dominado por pastos nudosos y sauco (Cuadro 4). Durante esta época del año hubo generalmente poca precipitación, lo que permitió que el borde del humedal de referencia retrocediera hacia el núcleo. Este efecto de secado alrededor de los bordes del humedal permitió que más especies facultativas tuvieran la oportunidad de restablecerse.

El humedal construido estaba dominado por pasto nudoso, cáñamo (FAC con una probabilidad del 50% de encontrarse en un humedal), berberecho (FAC- con una probabilidad del 40% de ocurrir en un humedal) y saúco de los pantanos (Cuadro 4). El cáñamo de agua y el berberecho fueron dos nuevos co-dominantes, y ambos colonizaron los bordes del humedal después de la reducción de los niveles de agua.

En general, el humedal de referencia estuvo dominado por la espadaña común y el saúco de las marismas (Cuadro 5). La cola de gato común se encontró en todo el núcleo interno del humedal, mientras que el saúco del pantano se encontró fuera del núcleo y hacia los bordes. Estos resultados siguen el modelo de organización centrífuga (Mitsch & amp Gosselink 2007 Keddy 2010), que establece que el hábitat central en los humedales tiene baja perturbación y alta fertilidad y está dominado por especies que forman densas copas como Typha. Los hábitats periféricos representan diferentes tipos y combinaciones de estrés (infertilidad, perturbación) y apoyan asociaciones distintivas de plantas (Mitsch & amp Gosselink 2007). En este caso, el factor estresante fue la reducción periódica de los humedales, lo que permitió que el hábitat central latiera hacia adentro y hacia afuera según el hidroperíodo.

La planta dominante en el humedal artificial, en general, fue el saúco de las marismas (Cuadro 5). En un estudio de depresiones excavadas cerca de una presa de tierra en el centro-norte de Texas, la hierba dominante también fue el saúco de los pantanos (Williams & amp Hudak 2005). Sin embargo, en el humedal artificial del lago Proctor, se encontraron valores de importancia relativamente altos para el pasto nudo, la cola de gato común y el berberecho. No se encontraron pasto nudoso ni cola de gato común en las depresiones excavadas y raras veces se encontró berberecho en las depresiones excavadas (Williams & amp Hudak 2005). Cada una de estas especies se clasifica como FAC o más húmeda. En general, el humedal construido estaba dominado por más del 50% de hidrófitos y, al igual que el humedal de referencia, parecía estar desarrollando una organización centrífuga (Deberry & amp Perry 2005).

Se encontró que la riqueza de especies, en general, era ligeramente mayor en el humedal artificial (Cuadro 6). Esto puede atribuirse al hecho de que el humedal construido estuvo deshabitado recientemente debido a las perturbaciones causadas por la construcción. Las primeras especies colonizadoras aprovecharon el espacio deshabitado y colonizaron el área provocando una mayor riqueza de especies, como la reportada para los humedales construidos en el condado de Grimes, Texas (Noon 1996). Los primeros colonos exitosos tienen adaptaciones que les permiten establecerse rápidamente en sitios abiertos. Por lo general, son pequeñas y de bajo crecimiento, tienen ciclos de vida cortos y se reproducen anualmente por semillas o emiten nuevos brotes de yemas cerca del suelo (van der Valk 1981 Mitsch & amp Gosselink 2007). Producen una gran cantidad de semillas pequeñas que se dispersan fácilmente, responden rápidamente a las perturbaciones (especialmente la exposición del suelo mineral) y alcanzan el dominio rápidamente al suprimir el crecimiento de cualquier planta en etapa serai posterior que pueda existir como plántula debajo de ellas (Smith 1996 Mitsch & amp Gosselink 2007) . Estos primeros colonos son tolerantes a las condiciones ambientales fluctuantes, particularmente a una amplia gama de temperaturas diarias en la superficie del suelo, humectación y secado alternos y luz intensa (Smith 1996 Mitsch & amp Gosselink 2007). Estas especies representan lo que se ha denominado la fase de llegada y establecimiento de la sucesión de humedales (Noon 1996) y la mayor diversidad encontrada en el humedal construido probablemente sea el resultado de una fase de sucesión temprana. Los valores de riqueza en los humedales de pradera naturales y restaurados que estaban adyacentes entre sí en el norte de Iowa, tres años después de la restauración, tenían humedales naturales con 46 especies en total, en comparación con solo 27 especies en total que se encuentran en humedales restaurados (Galatowitsch & amp van der Valk 1996). Noon (1996), utilizando datos de ocho humedales artificiales en Texas, encontró que cuanto más viejos se volvían los humedales, menos especies se encontraban. Por lo tanto, es probable que, una vez que el humedal construido salga de la fase de llegada y establecimiento, el número de especies disminuya.

Se asume que las especies presentes durante los primeros años de establecimiento de la vegetación que no fueron plantadas o sembradas son voluntarias de fuentes externas y, por lo tanto, representan la etapa seral primaria de la sucesión de la vegetación (Reinhartz & amp Wame 1993 DeBerry & amp Perry 2004). In addition, vegetation in adjacent wetlands may be a potential seed source particularly from habitats dominated by herbaceous species that are more likely to colonize a young substrate (DeBerry & Perry 2004). Shared species composition between the wetlands was greater than 40% because the reference wetland likely served as a seed source for colonization of the constructed wetland.

The constructed wetland had greater diversity then the reference wetland during each sampling period (Table 6). Data from eight constructed wetlands in Texas (Noon 1996) indicated that diversity was highest at younger sites. Marshes, when compared to savannah type habitat, exhibited low species diversity in a study of wetland habitats along a portion of the North Fork of the Forked Deer River in West Tennessee. The savannah habitat was seasonally flooded, bringing in new seed sources and nutrients, while the marsh habitat retained water year around (Miller 1985). Ice scouring, infertile sandy soils, flooding by beavers, and open shorelines are among the stresses that shift communities to be less vegetatively productive, albeit possibly more diverse, assemblages (Mitsch & Gosselink 2007). Fluctuating hydroperiod in wetlands can promote dominance by annuals and nonclonal perennials in zones or patches within the wetland (Collins & Wein 1995 Mitsch & Gosselink 2007), and this patchiness and annual duration may increase diversity. Because, with the exception of the first sampling period, hydrology of the two wetlands was similar, differences in diversity are likely due to differences in successional stages between the two wetlands. The reference wetland is older and exhibited hydrophytic vegetation 95% of the time whereas the younger constructed wetland exhibited hydrophytic vegetation only 63% of the time. Assuming hydrology remains constant over time, the constructed wetland should develop more hydrophytic vegetation.

The adjacent riverine forest does not invade the marsh because the beaver dam and constructed wetland hydrology maintains a habitat too wet for the establishment of most tree species. Mitchell & Niering (1993) found that 30 year old beaver wetlands decimated the anchored forest wetland and replaced it with an abundance of graminoids in a northwestern Connecticut bog. The beaver-created marsh functions in a similar fashion and maintains separate marsh and upland forest communities. Because of more consistent hydrology and the older age of the reference wetland, common cattail, an obligate wetland species, dominates the inner core area with marsh-elder, a FAC+ species, occupying the drier periphery. Ninety-five percent of the species sampled in the reference wetland were hydrophytes. These results closely resemble a successional model of centrifugal organization that describes the distribution of species and vegetation types along gradients caused by a combination of environmental constraints (Wisheu & Keddy 1992 Mitsch & Gosselink 2007 Keddy 2010). In eastern North America, the core habitats are often dominated by species that form dense canopies such as Typha. Habitats peripheral to the core depend on different kinds and combinations of stress and disturbance. When beavers create disturbance, the peripheral habitats include species of sedge near the Typha core and wet-adapted forb species near the edges (Wisheu & Keddy 1992 Mitsch & Gosselink 2007 Keddy 2010). A similar plant community was observed in the reference wetland at Proctor Lake.

In contrast, the constructed wetland was dominated by marsh-elder and knot grass, both FAC+ species, with a greater diversity of vegetation of which 67% were hydrophytes. Richness, evenness, and Shannon's diversity were greater in the constructed wetland. This was likely due to its earlier successional stage with plants being a part of the arrival and establishment phase (Noon 1996).

Because common cat-tail was more important in later sampling in the constructed wetland it may develop according to the centrifugal organization with a Typha core (Deberry & Perry 2004). Mitsch et al. (2005) describes a naturally colonizing, riverine wetland in Ohio as being dominated by Typha. Noon (1996) proposed two phases in early constructed wetland primary succession called the arrival and establishment phase, which is characterized by random arrival and establishment of species, and the autogenic dominance phase, which is characterized by biomass production and competition between species. Because of its greater diversity, the constructed wetland is probably beginning to finish the first successional stage and is moving into the second phase whereas the reference wetland is in the autogenic dominance phase. In van der Valk's (1981) model of freshwater wetland vegetation dynamics, two basic types of wetland species are recognized: (1) species with long-lived propagules that are in the wetland seedbank and can grow when suitable conditions occur, and (2) species with short-lived propagules that can only grow in the wetland if they reach it during a period when conditions are suitable for germination. This causes the wetland to function as a sieve, allowing only establishment of certain species at any given time and dependent on whether the wetland is flooded or in a drawdown (van der Valk 1981 Mitsch & Gosselink 2007). At Delta Marsh in Canada and marshes of Eagle Lake in Iowa, flooding the marshes after drawdowns resulted in plant communities that contained or were dominated by a species of Typha (van der Valk 1981). Of herbaceous species identified in the Leon River wetlands, there were equal numbers of perennial species, but numbers of annuals differed (Table 5). The constructed wetland had more annual species than the reference (10 vs. 7) likely due to its early successional stages (Noon 1996) and more variable early hydrology, while the older riverine marsh, created by the beavers, was centrifugally organized (Wisheu & Keddy 1992 Deberry & Perry 2004 Mitsch & Gosselink 2007 Keddy 2010) with a perennial common cat-tail core.

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Jeffrey S. Brister (1) and Allan D. Nelson (2)

(1) Natural Resource Conservation Service, United States Department of Agriculture Service Center, 5040 Loop 340, Waco, Texas 76706

(2) Department of Biological Sciences, Box T-0I00, Tarleton State University, Stephenville, Texas 76402


2. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1 Aquatic plants

We selected E. densa (Hydrocharitaceae) as invader. It is a popular aquarium plant in Europe and world-wide the aquarium trade is considered its main introduction pathway (Yarrow et al., 2009 ). Egeria densa disperses mainly vegetatively for which fragments with only two nodes are enough to establish and develop new stands (Yarrow et al., 2009 ). The root system and shoots can break easily allowing plant fragments to be carried through the water to colonize new areas. This species can grow to over 3 m long and form monospecific stands with closed canopies, that can severely alter the structure of the native communities and local environmental conditions (Yarrow et al., 2009 ). It is well adapted to cold climates and can survive freezing winters by storing starch in its leaves and stems (Thiébaut, Gillard, & Deleu, 2016 ). Egeria densa has caused many problems throughout temperate regions including the United States of America and New Zealand, and has also become a nuisance species in its native range (Bini, Thomaz, Murphy, & Camargo, 1999 ).

The three common native submerged species that we used in the experiments are widely distributed in Northwestern Europe and co-occur in temperate shallow lakes (Van De Haterd & Ter Heerdt, 2007 ). Ceratophyllum demersum (Ceratophylaceae) is a free floating submerged species and M. spicatum (Haloragaceae) and P. perfoliatus (Potamogetonaceae) are rooted species. All three species are perennial and capable of clonal growth. All the plants used in this study were acquired from a commercial plant trader (De Zuurstofplantgigant, Hapert, The Netherlands). The acquired plants were pre-cultivated in 200 L cattle tanks (diameter = 66 cm and height = 60 cm, two tanks per species) under controlled greenhouse conditions with a 16/8 hr light/dark cycle at a temperature of 21 ± 3°C during the day and 16 ± 3°C during the night (Figure S1). The tanks were filled with a 3.4 kg (

2 cm) bottom layer of artificial plant pond sediment (Plant soil Moerings—Velda, organic matter = 34.31%), 44.9 kg (

10 cm) of washed sand on top (0.8–1.0 mm grain size, organic matter content = 0.16%) and filled with water from freshwater Lake Terra Nova (52°12′55.2″N, 5°02′25.7″E). Lake Terra Nova is a shallow peat lake located in the centre of the Netherlands where all three native plant species used in the experiment co-occur (Van De Haterd & Ter Heerdt, 2007 ). The lake is characterized by high nutrient concentrations in the water (water used in the experiment: METRO ± Dakota del Sur, norte = 6 water samples, 0.14 ± 0.05 mg/L P-PO4 0.55 ± 0.46 mg/L N-NO3). The plants were cultivated under the following conditions: water temperature 22.3 ± 0.8°C, dissolved oxygen 12.5 ± 1.3 mg/L, conductivity 263 ± 28 µS/cm, pH 9.8 ± 0.3 and alkalinity 2.37 ± 0.52 mEq/L. Plants were pre-cultivated for at least 20 days before the start of the experiment.

2.2 Generalist herbivore

Lymnaea stagnalis (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora), the great pond snail, is a common and widely distributed generalist herbivore native to the Holarctic region. Most freshwater gastropod species consume mainly algae, bacteria and detritus but large species such as L. stagnalis can consume considerable amounts of aquatic plants having a large impact on aquatic plant abundance (Brönmark, 1989 , 1990 Wood et al., 2017 ). Densities of 10–40 L. stagnalis individuals/m 2 are commonly found under natural conditions (Elger et al., 2007 ), where it occurs in slow flowing and stagnant freshwater systems. This species has also been previous commonly used as model species in aquatic settings (Bakker et al., 2013 Elger & Barrat-Segretain, 2002 , 2004 Grutters et al., 2017 Zhang, Liu, Luo, Dong, & Yu, 2018 ).

Adult snails were collected from a pond located at the Netherlands Institute of Ecology (NIOO-KNAW, 51°59′16.8″N, 5°40′24.7″E, Wageningen, The Netherlands). They were acclimated to laboratory conditions for at least 2 weeks in 15 L buckets filled with groundwater at 20°C and constant aeration and exposed to a 16:8 hr day:night cycle, before being experimentally used. The snails were fed butterhead lettuce (Lactuca sativa L.) 6 days a week. Once a week fish food pellets (Velda, Gold Sticks Basic Food) and chalk were provided to ensure enough nutrients and calcium for shell development (following Grutters et al., 2017 ).

2.3 Experimental design and set-up

A greenhouse experiment was established at the Netherlands Institute of Ecology (NIOO-KNAW 51°59′15.3″N and 5°40′14.8″E) during the summer of 2018 (July–October). The experiment was set up as a full factorial randomized block design, with 3 × 3 × 2 treatment combinations of monocultures of three native submerged plant species (C. demersum, M. spicatum y P. perfoliatus), three levels of competition (no native plants, low density and high density) and absence (no snails) or presence of herbivory (with snails). The 18 treatments were replicated six times using a block design, yielding a total of 108 mesocosms (Figure S1). The greenhouse controlled conditions consisted of a 16/8 hr light/dark cycle at a mean temperature of 21 ± 3°C during the day and 16 ± 3°C during the night.

The mesocosms consisted of 13 L glass cylinder aquaria (18.5 cm diameter and 48 cm height) filled with a bottom layer of artificial plant pond sediment (150 g resulting in a layer of

1 cm depth) with a top layer of washed sand (2 kg resulting in a layer of

5 cm). Each aquarium was filled with 8 L lake water (resulting in 27 cm depth), leaving the upper 15 cm free to prevent snails from escaping. The water level was maintained constant during the whole experiment by refilling once a week with lake water to compensate for evapotranspiration. Abiotic parameters were monitored throughout the experiment and the growing conditions were found to be suitable for the plants (METRO ± Dakota del Sur, norte = 1,166, water temperature 23.3 ± 1.0°C, dissolved oxygen 12.9 ± 1.9 mg/L, conductivity 283 ± 30 µS/cm, pH 9.7 ± 0.7 and alkalinity 2.12 ± 0.47 mEq/L).

To establish native plant communities for the competition treatment, we cut 99 non-rooted apical shoots without lateral shoots from the cultivation tanks from each of the native species C. demersum, M. spicatum y P. perfoliatus. We cut 15 cm long apical shoots and washed them in running tap water to remove any material attached. We randomly selected 15 of the 99 shoots of each species, dried these individually to a constant mass at 60°C for at least 48 hr, and weighed them for initial biomass measurements (dry weight, DW). We established the competition levels by pairing the invader E. densa with a single native plant species at different native shoot planting densities. The planting densities of each native plant species versus E. densa were manipulated to be 0:2 shoots (no competition, invader growing alone), 1:2 (low competition) and 6:2 (high competition), corresponding to

37 plants/m 2 (low competition) and

222 plants/m 2 (high competition) respectively before the invader introduction. These shoot densities are within the range observed in natural conditions (Li et al., 2015 ). The plant shoots of the rooted species were planted 5 cm deep in the sediment while the shoots of the non-rooted submerged species C. demersum were dropped in the water.

The native plants were left to establish for 2 weeks (24 July to 6 August) to allow the growth of at least one new shoot. Then, we introduced the invader by planting two E. densa non-rooted apical shoots per aquarium (7 August), which is considered to represent medium propagule pressure (Li et al., 2015 ). We chose shoots with an apical tip because these have a higher ability to regenerate, colonize and grow than shoots without apical tips (Riis, Madsen, & Sennels, 2009 ). To determine the introduced biomass in DW, we randomly selected 15 E. densa shoots, dried these to a constant mass at 60°C for at least 48 hr, and weighed them individually. Egeria densa was allowed to root for 2 days before we added the herbivore treatment, to simulate an early stage of establishment of E. densa in the new temperate native aquatic community.

In the herbivory treatment, we added two L. stagnalis snails per aquarium to half of our experimental units (10 August), representing intermediate snail densities observed in the field (Elger et al., 2007 ). We selected snails of the same size (shell length 30 ± 1 mm, wet weight 2.19 ± 0.27 g, METRO ± Dakota del Sur, norte = 108) and starved the snails for 48 hr before adding them to standardize their appetite as is common practice in feeding trials (following Grutters et al., 2017 ).

2.4 Harvest and data collection

At the end of the experiment (after 8 weeks, on 8 October), we removed the herbivores, harvested the alien and native plants and, as we observed the growth of filamentous green algae Spirogyra sp. in our mesocosms, we harvested its biomass present on the plants and in the water column (Figure S2). We washed all the plants from each aquarium in an individual container to ensure that all the filamentous algae were kept. Then, this remaining water together with the water left in the aquarium after plant removal was filtered over a sieve of 0.106 mm mesh size. The filamentous algae biomass on the sieve was washed and dried to a constant mass at 60° for at least 48 hr, and weighed to determine DW. We measured invader E. densa performance in terms of the following growth parameters: total root and shoot DW, summing values from both introduced propagules and total biomass summing total root and shoot DW. We also determined native plant biomasses. All plants were dried to a constant mass at 60° for at least 48 hr, and weighed to determine DW.

2.5 Feeding trials

Herbivory consumption rates and preferences depend on plant palatability (Grutters et al., 2017 ). To determine plant palatability for the snails, we performed 24 hr no-choice feeding trials following established protocols (Elger & Barrat-Segretain, 2002 , 2004 Grutters et al., 2017 ). Plant material for the trials was collected from the same cultivation tanks that provided plants for the greenhouse experiment, and washed to remove any attached material. Snails of similar size (shell length 28.9 ± 1.8 mm, METRO ± Dakota del Sur, norte = 48) were selected for the feeding trials.

Ninety-six plastic cups (volume of 500 ml) were filled with 375 ml groundwater (20°C, pH 8, conductivity 212 µS/cm). Twenty-four cups were used per plant species, of which each received approximately 0.2 g (wet weight) of non-apical shoots of either C. demersum, E. densa, M. spicatum or newly grown leaves of P. perfoliatus (one species per cup). Half of the cups received one individual of L. stagnalis whereas the other half was kept snail free, to be used as control to correct for autonomous changes in plant biomass due to growth. Snails were starved for 48 hr prior to the trial to standardize their appetite. All cups were covered with a mesh of size 1 mm to prevent snails from escaping. All cups were randomly placed on a rack in laboratory conditions at 20°C and exposed to a 16:8 hr day:night cycle (Figure S3). All snails were removed from their respective cup after 24 hr and euthanized by freezing at −20°C. Their soft body tissue was separated from their shells and dried in the oven at 60°C for at least 48 hr. The dry weights of plant fragments remaining in each cup were determined as described previously (see Section 2.4).

2.6 Data analyses

To disentangle the direct and indirect effects of native plants and herbivores on biotic resistance, we used piecewise Structural Equation Modeling (piecewiseSEM, Lefcheck, 2016 ). SEM has been shown to be an important tool to describe complex natural systems (Grace, Michael Anderson, Han, & Scheiner, 2010 ). For each of the three native plant species (C. demersum, M. spicatum y P. perfoliatus), we fitted models to investigate whether the native plants, herbivores, filamentous algae and their possible second-order interactions affected the invader E. densa performance (measured as total biomass at the end of the experiment). We fitted GLMM with block (the six replicates) as a random factor in all models (Pinheiro, Bates, DebRoy, Sarkar, & Team, 2018 ). We included these models in the SEM and performed model selection based on AICc criteria starting with the full model that included all second-order interactions among herbivory, filamentous algae biomass and native biomass. The best fitting models (lowest AICc) included only all main effects. Normality of model residuals, homoscedasticity and the influence of possible outliers were checked by visually inspecting plots of residual versus fitted values and quantile-quantile plots of model residuals. Native plant competition was evaluated using native plant species biomass as a continuous independent variable. PiecewiseSEM was performed in the software r (R Core Team, 2017 ) using the packages nlme and piecewiseSEM (Lefcheck, 2016 ).


Science and Products

Western Waters Invasive Species and Disease Research Program

Researchers at the Northern Rocky Mountain Science Center's Western Waters Invasive Species and Disease Research Program work extensively with federal, state, tribal, regional, and local partners to deliver science to improve early detection and prevention of invasive species and disease understand complex interactions that promote invasive species and disease, and their impacts (and.


The reproductive biology of male cottonmouths (Agkistrodon piscivorus): Do plasma steroid hormones predict the mating season?

To better understand the proximate causation of the two major types of mating seasons described for North American pitvipers, we conducted a field study of the cottonmouth (Agkistrodon piscivorus) in Georgia from September 2003 to May 2005 that included an extensive observational regime and collection of tissues for behavioral, anatomical, histological, and hormone analysis. Enzyme immunoassays (EIA) of plasma samples and standard histological procedures were conducted on reproductive tissues. Evidence from the annual testosterone (T) and sexual segment of the kidney (SSK) cycle and their relationship to the spermatogenic cycle provide correlative evidence of a unimodal mating pattern in this species of pitviper, as these variables consistently predict the mating season in all snake species previously examined under natural conditions. In most reptiles studied to date, high plasma levels of T and corticosterone (CORT) coincide during the mating period, making the cottonmouth an exception to this trend we suggest two possible explanations for increased CORT during spring (regulation of a spring basking period), and decreased CORT during summer (avoiding reproductive behavioral inhibition), in this species.


Organic Carbon Stocks in all Pools Following Land Cover Change in the Rainforest of Madagascar

Mieja Razafindrakoto , . Herintsitohaina Razakamanarivo , in Soil Management and Climate Change , 2018

Abstracto

Land use change , along with the release of carbon (C) as carbon dioxide, constitutes a major source of emissions that contribute to climate change. Consequently, accurate carbon stock estimation is required to both inform and mitigate climate change. This study determined the importance of five C pools, including above-ground biomass (AGB), below-ground biomass (BGB), soil organic C (SOC), deadwood (DW), and litter, as well as the effect of land use change on these five pools for a region in eastern Madagascar. We assessed the importance of each pool, as well as the effect of land use change, on a closed-canopy forest (CC), tree fallow (TF), shrub fallow (SF), and degraded land (DL). Our results show that more C was stored in below-ground pools than in above-ground pools, and that SOC represented the largest (76.49%) contributor to the total C stock (186.64 Mg C ha − 1 ), followed by AGB (13.54%) and BGB (6.64%). DW represented an important pool in CC, representing 6.64% of the total C stock in this land use type. Conversely, the litter pool represented the lowest contribution to total C stock. Among the five pools, only the SOC showed little variation following land use change, while AGB, DW, and BGB were the most affected after deforestation and subsequent land degradation, most notably from CC to TF. The litter showed significant decreases of C stock from CC to TF and SF. These results highlighted the importance of considering all five pools in an accurate estimate of C stock for a better implementation of initiatives, such as “Reducing C Emissions from Deforestation and forest Degradation” (REDD +).


(21) The 4G Ranch Wetlands: Operating for Our Future

Presenter: Allison Lewis, Jacobs, [email protected]

Co-Authors: Rafael Vazquez-Burney, Jacobs Engineering, [email protected]

Abstracto: In 2017, the largest groundwater recharge wetland in the world, known as the 4G Ranch Wetlands, was constructed in Pasco County. Groundwater recharge wetlands are constructed wetlands that do not have a surface water outflow and water is applied at the rate of infiltration to the underlying aquifer. The 4G Ranch Wetlands serve as a wet-weather management option for Pasco County’s reuse system and recharge 5 mgd on annual average to the surficial and Upper Floridan Aquifer. Located in an area suffering prolonged drawdown by regional wellfields , the 4G Ranch Wetlands also restore nearby hydrologically-altered lakes and wetlands.

Through a public-private partnership, the 3,000-acre 4G Ranch was identified as a suitable site for the infiltration wetland system. In 2015, the 176-acre groundwater recharge wetland was designed, and construction followed in 2016 and 2017. The 4G Ranch Wetlands are comprised of 15 individual cells that are each operated via water level measurements and flow control valves. Driven by the 4G Ranch’s desire to use the system for recreation, the wetland system includes several ecological design features and a mosaic of wetland habitats with transitional, shallow, and deep-water areas.

The wetlands have been in operation since 2017 and water levels of each wetland cell are adjusted seasonally to achieve healthy wetland hydroperiods and encourage the growth of desirable wetland species. Since operation, the 4G Ranch wetlands have been monitored for the success of the planted wetland vegetation establishment, the rate of infiltration, nitrate reduction, and presence and diversity of wildlife.

This presentation will describe the project, construction methods and lessons learned, and an update on the success of the overall wetland system following approximately two years of operation.

Biography: Allison joined CH2M now Jacobs as a water engineer after receiving her Masters in Environmental Engineering from the University of Florida in 2014. Her studies there focused on ecological engineering and wetlands. While attending UF, she had the opportunity to work with Dr. Bob Knight at Wetland Solutions where she gained experience in the ecological assessment of springs and the permitting and design of treatment wetlands in North Florida. Since joining Jacobs, Allison has supported various natural treatment systems projects including treatment wetland designs and ecological assessments, groundwater recharge wetland model updates, and biochemical reactor pilot studies and designs.


Spatial distribution of road-kills and factors influencing road mortality for mammals in Northern New York State

One of the most obvious impacts of roads on wildlife is vehicle-induced mortality. The aims of this study were to examine the spatial pattern of mammal–vehicle collisions (MVCs), identify and examine factors that contribute to MVCs, and determine whether the factors that increase the odds of MVCs are similar between species. On 103 road surveys that covered 7,094 total km I recorded the location of each MVC along the survey route. I measured landscape and roadway features associated with each MVC and used kernel density and network analysis tools to identify road mortality hotspots and measure spatial clustering of MVCs. I used logistic regression to model the likelihood of MVCs for all mammal data and separately for Porcupine (Erethizon dorsatum), Raccoon (Procyon lotor), Skunk (Mefitis mefitis), Muskrat (Ondatra zibethicus) and Cottontail (Sylvilagus floridanus) data sets. I identified 51 MVC hotspots and found spatial clustering of MVCs for Porcupines, Raccoons and Skunks. Two landscape variables, distance to cover and the presence of an ecotone, as well as one road variable, road width, appeared as broadly important predictors of mammalian road mortality, though there was also species-specific variation in factors that increased the risk of MVCs. Field-measured variables were more important than remotely-measured variables in predicting the odds of MVCs. Conservation implications are that mitigation of landscape features associated with higher risk of vehicle-collisions may reduce the number of MVCs in general, but species-specific research is required to more carefully tailor mitigation efforts for particular species.

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3 RESULTS

3.1 Compositional differences between wetlands

Estimated sample coverage was generally high (mean = 94%) indicating effective sampling of each taxonomic group per wetland type (Table 1). Within each site, a sufficient number of samples were taken to capture the majority of plant species, and however, sampling more beetles would have resulted in a greater number of species being found (Appendix S2). Half the total species pool of plants (156 species) and 45% of the species pool for beetles (66 species) was shared by both wetland types. For both taxonomic groups, a higher proportion of the total species pool was found only within BP (31% and 30% for plants and beetles respectively), compared to OW (19% and 20% respectively). These general differences can be visualized in the unconstrained ordination (Figure 1a,c). Despite the large overlaps in the hulls for each taxon group between wetland types, the mean species composition (as represented by the centre of each ordispider) differed significantly between wetlands for both plants (pag < .001) and beetles (pag = .034). Total beta diversity was strongly dependent on turnover for both plants and beetles (96% and 94% respectively), rather than nestedness (4% and 6%).

Grupo Wetland type (no. of plots surveyed) Total species observed Unique to wetland (% of overall total) Estimated sample coverage (%) No of significant indicators Rarity score
Plantas acuáticas BP (norte = 250) 126 48 (30.8%) 98 27 1.46 ± 0.03 (1.00–4.16)
OW (norte = 250) 108 30 (19.2%) 99 10 1.40 ± 0.03 (1.00–3.85)
Escarabajos BP (norte = 50) 54 18 (30.0%) 88 2 1.91 ± 0.07 (1.00–3.50)
OW (norte = 50) 47 12 (20.0%) 89 0 1.89 ± 0.09 (1.00–3.00)

A total of 37 plant species were significant indicators (pag < .05) of a wetland type (Figure 1b), the majority being associated with BP. Only two beetle species were significantly associated with BP (Ilybius ater y Haliplus heydeni), and no indicator beetles were found for OW (Figure 1d).

Rarity scores of plants and beetles did not differ significantly between wetland types (plants: pag = .496 beetles: pag = .625), and none of the species found were listed as endangered or threatened on the Swedish red list (The Red List, 2015 ). Two non-native plant species were found in OW (Mimulus guttatus y Acorus calamus) and none in BP. However, both species were uncommon where present and occurred in <1% of plots sampled. No non-native beetle species were found.

3.2 Environmental basis for differences between wetlands

When both species assemblages were constrained by local environmental variables (see Appendix S1), the separation of the two wetland types was more distinct (Figure 2). In both cases, the overall constrained models were significant (pag < .001 (plants) pag = .018 (beetles)). For plants, plots from BP were associated with more woody debris, open and bare ground, while those in OW had greater leaf litter, plant height and plant coverage (Figure 2a). Water depth was the only significant environmental variable that explained beetle assemblages, though was driven by one outlying site (Figure 2b). When this outlier was removed, the overall model was not significant (pag = .186). Wetland type accounted for a significant proportion of the compositional differences for plants (pag < .001), over and above the effect of other variables, but not for beetles (pag = .136). However, only 11% of variance in composition was explained in either model.

3.3 Differences in growth strategies between wetlands

No significant differences were found between wetland types in the representation of the competitor growth strategy in the quadrat-level vegetation (pag = .16) (Figure 3a). However, in BP the representation of stress tolerators was significantly lower (pag = .01), while ruderals were more common (pag = .002) in comparison with OW (Figure 3b,c). Specifically among the subset of indicator species, the mean representation of growth strategies in BP indicator plant species (23.2 ± 3.7, 29.9 ± 5.3, 46.8 ± 5.4% for CSR respectively) contrasted strongly with the OW indicators (51.5 ± 11.1, 39.3 ± 10.8, 9.1 ± 3.5% for CSR respectively), highlighting a strong characterization of BP vegetation by ruderals and OW vegetation by competitors and stress tolerators.


Wetland Threats - PowerPoint PPT Presentation

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